Grænser i Systemer Neurovidenskab

Indledning

En udbredt opfattelse af prefrontal cortex (PFC) – funktionen er, at det koder opgave relevant information i arbejdshukommelsen (Goldman-Rakic, 1987; Miller og Cohen, 2001; Hansen, 2003). Denne konto stammer fra årtiers arbejde, der viste stærk neural aktivitet i PFC i forsinkelsesperioden for arbejdshukommelsesopgaver (Fuster og Ale .ander, 1971; Funahashi et al., 1993a; 199ilson et al. , 1993; Levy og Goldman-Rakic, 2000)., Denne forsinkelsesperiodeaktivitet har to nøgleegenskaber. For det første er det specifikt, at stimulansen bliver husket, i overensstemmelse med den, der indeholder oplysninger om indholdet af arbejdshukommelsen. For det andet koder det kun stimuli, der er relevante for den aktuelle opgave: den er modstandsdygtig over for distraktorer (Miller et al., 1996; Sakai et al., 2002) og opgave irrelevante oplysninger er ikke kodet i arbejdshukommelsen (Rainer et al ., 1998). Disse egenskaber ved forsinkelsesperiodeaktivitet er blevet observeret på enkelt-neuronniveau hos aber såvel som i større skala i humane billeddannelsesundersøgelser (Courtney et al.,, 1998; 1998arahn et al., 1999; Curtis et al. , 2004). Hos aber opretholder enkeltneuroner, der er optaget fra PFC, stimulusinformation over forsinkelsesperioden, selv når distraherende stimuli præsenteres midt i forsinkelsen(Miller et al ., 1996). Forsinkelsesperiodeaktiviteten antages at afspejle den stimulus, der i øjeblikket er i hukommelsen (Fuster, 1973; Funahashi et al., 1993a; 199ilson et al. , 1993; Procyk og Goldman-Rakic, 2006). Hos mennesker har flere undersøgelser, der anvender forskellige billeddannelsesteknikker, også vist en stigning i forsinkelsesperiodeaktivitet i PFC., For eksempel blev der ved anvendelse af funktionel magnetisk resonansafbildning (fMRI) vedvarende aktivering målt i den laterale PFC, mens forsøgspersoner holdt rumlige placeringer i arbejdshukommelsen på tværs af forsinkelser på flere sekunder (Courtney et al., 1998).

nødvendigheden af PFC-forsinkelsesaktivitet for arbejdshukommelse demonstreres ved undersøgelser, der viser, at læsioner til PFC producerer stærke underskud i arbejdshukommelsesopgaver både hos aber (Fuster og Ale .ander, 1971; Bauer og Fuster, 1976; Funahashi et al., 1993b; 199ilson et al., 1993; Levy and Goldman-Rakic, 2000) og humans (m .ller et al .,, 2002; Tsuchida and Fello .s, 2009; Voytek and Knight, 2010). Derudover øger forstyrrelse af forsinkelsesperiodeaktivitet med mikrostimulering fejlhastigheden (egegener et al., 2008). Desuden er jo længere forsinkelsen, jo større er fejlfrekvensen, der er i overensstemmelse med en fejl i arbejdshukommelsen for at bevare stimulusinformation. Disse fund har dannet grundlaget for den fremherskende opfattelse af, at PFC er det sted, hvor information om stimulus, der skal huskes, gemmes i arbejdshukommelsen (for en nylig gennemgang, se D ‘ Esposito og Postle, 2015)., For nylig har der imidlertid været en voksende mængde arbejde, der har rejst tvivl om denne teori (Dru .gal og D ‘Esposito, 2001; Curtis og D’ Esposito, 2003; Postle et al., 2003; Ranganath et al., 2004; Sreenivasan et al., 2014a,b; Postle, 2015). I denne mini-gennemgang vil vi kort diskutere beviserne mod den fremherskende teori og gennemgå nye beviser for et alternativt forslag til PFC ‘ s rolle i arbejdshukommelsen.

er PFC stedet for Arbejdshukommelseslagring?,

Nogle af de første beviser, der modsatte synspunktet om, at PFC repræsenterer stimulusinformation i arbejdshukommelsen, kom fra neuroimaging-undersøgelser hos mennesker. Forskerne viste, at forsinkelse periode aktivitet i PFC ikke indkode information, der er specifik til den stimulus, der bliver afholdt i arbejdshukommelsen (Curtis og D’Esposito, 2003; Riggall og Postle, 2012), mens det omvendte var tilfældet for posterior sensoriske områder (Ester et al., 2009; Harrison and Tong, 2009; Serences et al., 2009; Emrich et al., 2013). Disse resultater er vigtige, fordi de bekræfter, at PFC er aktiv i forsinkelsesperioden., De antyder imidlertid også, at PFC ikke indeholder oplysninger om stimulansen, som man kunne forvente, hvis PFC var stedet for arbejdshukommelseslagring. Ud over bevis fra billeddannelsesundersøgelser er det rapporteret, at læsioner af PFC ikke altid forringer arbejdshukommelseslagring. Patienter med store læsioner lokaliseret til den laterale PFC viste ingen underskud ved test af verbal og hukommelsesspænding eller forsinket genkendelse (D ‘ Esposito og Postle, 1999). Et lignende resultat blev fundet hos aber med læsioner af den ventrale PFC (Rush .orth et al., 1997).,

i forsøget på at forene disse uoverensstemmende fund foreslog Curtis and D ‘ Esposito (2003) en alternativ rolle for forsinkelsesperiodeaktivitet i PFC: “PFC gemmer ikke repræsentationer af tidligere sensoriske begivenheder eller fremtidige svar. I stedet, dens aktivering er en ekstra-huskeregel kilde til top-do .n forspænding kontrol over posterior regioner, der rent faktisk gemmer repræsentationer.”Et lignende forslag blev fremsat af Postle (2006), baseret på lignende bevis fra læsion, billeddannelse og elektrofysiologiundersøgelser., I sin indflydelsesrige gennemgang Postle hævdede, at “lagring af information i arbejdshukommelsen er forbundet med vedvarende aktivitet i de samme områder af hjernen, der er ansvarlig for repræsentation af information i ikke-arbejdende hukommelse situationer”; dette indebærer, “at PFC er ikke et substrat for oplagring af information i arbejdshukommelsen.”(Postle, 2006) i stedet for Postle kunne PFC ‘ s bidrag til arbejdshukommelsen være nogen af kontrolprocesserne (f.opmærksomhedsvalg, fleksibel kontrol osv.), der også kræves, når du udfører en arbejdshukommelsesopgave.,

indtil for nylig var der dog lidt elektrofysiologisk bevis for at understøtte disse synspunkter. I en tidlig undersøgelse, Lebedev et al. (2004) trænede aber til at opretholde en rumlig placering i arbejdshukommelsen, mens de også deltog i et andet sted, der ville give go cue til at lave en saccade til den huskede placering. De fandt to populationer af neuroner i PFC: en population kodede det sted, hvor aberne deltog, mens den anden population kodede den rumlige placering i arbejdshukommelsen (Lebedev et al., 2004)., Dette var en af de første demonstrationer, at PFC-neuroner kan spille en anden rolle i en arbejdshukommelsesopgave, der ikke er strengt vedligeholdelse i sig selv. Yderligere bevis for en alternativ rolle PFC i arbejdshukommelsesopgaver kommer fra nyere arbejde, hvor forskere brugte multivariat mønsteranalyse af neuronale data registreret under udførelsen af en forsinket parret-associeret opgave (Stokes et al., 2013). Under den første stimuluspræsentation kodede PFC-populationsaktivitet information relateret til stimulus, men alligevel fortsatte disse oplysninger ikke i hukommelsesperioden., Under efterfølgende stimuluspræsentationer kodede PFC-populationsaktiviteten først de fysiske egenskaber ved den nye stimulus, og kort derefter skiftede den til kode, om det var et mål eller en distraktor. PFC opretholder således ikke stimulusinformation i arbejdshukommelsen i sig selv, men alligevel har den adgang til denne information og kan pålideligt kode om efterfølgende stimuli er mål eller distraktorer.

vores eget arbejde har vist yderligere bevis for, at PFC ikke nødvendigvis er involveret i at opretholde stimulusinformation i arbejdshukommelsen (Lara og .allis, 2014)., Vi trænede aber til at udføre en arbejdshukommelsesopgave med flere elementer, hvor de måtte huske farven på en eller to farvede firkanter. Vi brugte et stort sæt af farver og diskriminationer kunne være meget vanskeligt, ofte involverer subtile ændringer i skyggen af farve. Vanskeligheden ved diskriminationerne krævede, at aber opretholder en meget præcis repræsentation af prøvefarverne i arbejdshukommelsen for at kunne udføre opgaven. På trods af opgavens vanskelighed kunne aber udføre opgaven betydeligt over chanceniveau., Overraskende fandt vi imidlertid, at det overvældende flertal af PFC-neuroner ikke kunne kode farven på stimuli i arbejdshukommelsen. I stedet afspejlede de stærkeste signaler tidens gang og den rumlige placering af stimuli. Begge disse signaler kunne spille en vigtig rolle i at organisere adfærd mod opgavens udførelse, men de afspejler ikke indholdet af arbejdshukommelsen.

Ved yderligere analyse fandt vi, at når aber måtte opretholde to farver i arbejdshukommelsen, havde de en tendens til at lave små øjenbevægelser (mikrosaccader) til en eller anden af genstandene., Disse mikrosaccader havde adfærdsmæssige konsekvenser og syntes at afspejle skjult opmærksomhed. Hvis dyrene skjulte deltog i et emne, blev det opbevaret med en mere præcis repræsentation i arbejdshukommelsen. Dyrene syntes at være at flytte deres opmærksomhed mellem elementerne for at klare den øgede opgave vanskelighed. I denne situation afspejlede neurale aktiviteter stærkt placeringen af skjult opmærksomhed. Disse resultater understøtter direkte de ideer, der er fremsat af Postle (2006)., Selvom det centrale krav til opgaven var at opretholde farveinformation i arbejdshukommelsen, var der meget lidt bevis for, at PFC-neuroner kodede farve. Men det betød ikke, at PFC ikke var involveret i opgaven. I stedet kodede PFC-neuroner opmærksomhedskontrolsignaler, der hjalp med at forbedre dyrenes ydeevne.

ud over det nye neurofysiologiske bevis, der er diskuteret ovenfor, styrker en nylig læsionsundersøgelse sagen mod det fremherskende syn på PFC-funktion i arbejdshukommelsen. Pasternak et al., (2015) trænede aber til at udføre en forsinket match-to-sample opgave ved hjælp af tilfældige dot stimuli af varierende bevægelseshæsion. Forskere fandt, at læsioner af den laterale PFC producerede moderate underskud i abernes evne til at huske bevægelsesretningen af stimuli præsenteret i den kontralesionale side. Dette underskud var imidlertid ikke afhængigt af de specifikke træk ved de stimuli, der førte til den huskede bevægelsesretning (f.bevægelseshæsion), hvilket indikerede, at PFC ikke var involveret i kodning af bevægelsesstimulusens SPECIFIKATIONER., Desuden var underskud meget mere udtalt, når prøve-og teststimuli optrådte forskellige steder sammenlignet med, hvornår de optrådte på samme sted. Således syntes PFC-læsioner at forstyrre Abernes evne til hurtigt at skifte deres opmærksomhed på testtidspunktet. Pasternak og kolleger fortolkede disse resultater som bevis for, at PFC spiller en rolle i at deltage i stimuli og få adgang til bevægelsesinformation, der er gemt på andre områder.,

sensoriske Cortices spiller en kritisk rolle i arbejdshukommelsen

Hvis PFC ikke er ansvarlig for lagring af oplysninger i arbejdshukommelsen, er det vigtigt at identificere de hjerneområder, der er ansvarlige for denne proces. Der er stærke beviser fra elektrofysiologiske og funktionelle billeddannelsesundersøgelser, at sensoriske cortices spiller en afgørende rolle (Pasternak og Greenlee, 2005). Et stort antal elektrofysiologiske undersøgelser har undersøgt enkelt neuronaktivitet i de fleste sensoriske kortiketter inklusive visuel (Miller et al., 1993; Motter, 1994), auditory (Gottlieb et al.,, 1989), og endda gustatory Corte. (Lara Et al., 2009). For eksempel er arbejdshukommelsesrelateret aktivitet rapporteret i område V4 i en opgave, hvor aber måtte huske farven eller luminansen af en stimulus (Motter, 1994). En række funktionelle billeddannelsesundersøgelser har også rapporteret arbejdshukommelsesaktivitet i sensoriske kortikater. For eksempel i en undersøgelse, hvor deltagerne måtte huske orienteringen af et gitter (Ester et al., 2009; Harrison and Tong, 2009; Serences et al., 2009; Emrich et al.,, 2013) blev orienteringsspecifikke aktiveringsmønstre observeret i den samlede aktivitet af tidlige visuelle områder V1–v4.

Hvis posterior sensoriske områder er ansvarlige for at holde information i arbejdshukommelsen, mens PFC spiller en rolle i at deltage i eller vælge disse oplysninger, skal der være en mekanisme, hvormed PFC og posterior sensoriske områder kan interagere. Denne antagelse er ikke aparte, da det er kendt, at PFC har gensidige forbindelser med næsten alle sensoriske cortices (Pandya og Barnes, 1987). Hvad er interaktionens art?, En mulighed er, at PFC og posterior områder deler information gennem langtrækkende kobling af igangværende oscillerende aktivitet til stede i begge områder(Engel et al ., 2001; Fries, 2009; Canolty og Knight, 2010). Der er faktisk en stor mængde af arbejde både i aber og mennesker, der har afsløret en vigtig rolle oscillerende aktivitet under arbejde hukommelse opgaver (Vogel og Machizawa, 2004; McCollough et al., 2007; Ikkai et al., 2010; Johnson et al., 2011; Myers et al., 2014)., For eksempel, i aber, stærk oscillerende aktivitet i det lokale område potentiale (LFP), har været set i laterale intra-parietal cortex under udførelsen af en forsinket saccade opgave (Pesaran et al., 2002), og I v4 af aber, der udfører en forsinket kamp for at prøve opgave (Tallon-Baudry et al., 2004; Lee et al., 2005). Der har også været rapporter om stærk oscillerende aktivitet i LFP af PFC i forsinkelsesperioden(Siegel et al ., 2009; Lara og Laraallis, 2014) af forsinket kamp for at prøve opgaver.,

I mennesker, omfattende arbejde med elektroencephalografi (EEG), electrocorticography (ECoG) og magneto-encephalography (MEG) har vist øget løbende oscillerende aktivitet under arbejde hukommelse opgaver både i forreste og bageste områder (for en gennemgang, se Roux og Uhlhaas, 2014). I en nylig undersøgelse blev deltagerne bedt om at huske de rumlige placeringer af enten tre røde diske, tre røde diske, mens de ignorerede tre blå diske eller seks røde diske (Rou.et al., 2012). Under alle forhold var der øget oscillerende MEG-aktivitet i alfa-og gamma-frekvensbåndene., I PFC forudsagde aktivitet i gamma-båndet (som menes at afspejle lokal behandling; von Stein og Sarnthein, 2000) mængden af opgaverelevante oplysninger i arbejdshukommelsen. En lineær klassificeringen ved hjælp af gamma-band aktivitet fra PFC kunne klassificere forsøg med tre mål og tre distractors i samme kategori som forsøg med kun tre skiver, og ikke som seks-disc forsøg. Således ignorerede klassifikatoren korrekt opgaven irrelevante diske., I modsætning hertil afspejlede gammabåndsaktivitet i den underordnede parietale lobule også rumlig information i forsinkelsesperioden, men klassifikatoren kunne ikke identificere distraktorforsøg som tre vareforsøg. Det ser således ud til, at mens gamma-båndaktivitet i både PFC og parietal Corte.afspejler de stimuli, der i øjeblikket er i hukommelsen, er informationen kun diskrimineret som enten opgaverelevant eller opgave irrelevant., Et lignende resultat blev set i aber, hvor ventrale intraparietal cortex befolkning aktivitet håndfast kodet antallet af target stimuli i en forsinket-passer-til-numerosity opgave, selv i lyset af distractors (Jacob og Nieder, 2014). I modsætning hertil kodede PFC-populationen kort distraktorer, men mål numerositetsinformation blev hurtigt gendannet, og styrken af den gendannede information forudsagde korrekt ydelse i et forsøg. Igen antyder dette, at PFC ikke blot er involveret i opbevaring af information, men afspejler kontrolprocesser som overvågning og udvælgelse.,

Interaktioner mellem PFC og Sensoriske Cortex

for at forstå karakteren af samspillet mellem PFC og posterior sensoriske cortices, det er vigtigt at måle neurale aktivitet i begge områder på samme tid. En række nylige undersøgelser har formået at gøre dette under udførelsen af arbejdshukommelsesopgaver. En nylig undersøgelse undersøgte interaktionen mellem v4 og lateral PFC ved hjælp af samtidige LFP-og enkelt neuronoptagelser hos aber, der udfører en visuel arbejdshukommelsesopgave (Liebe et al., 2012)., I denne undersøgelse fandt forskere, at theta-band faselåsningsværdien, et mål, der kvantificerer mængden af synkroni mellem theta-svingninger i V4 og PFC, blev signifikant forbedret i forsinkelsesperioden. Fasen af PFC-svingninger førte V4 med omkring 15 ms, hvilket antyder, at den observerede kobling er asymmetrisk og tilstrækkelig hurtig til at understøtte funktionelle interaktioner mellem de to områder., Faktisk, når de kiggede på timing af piggene fra hvert område, fandt de, at i løbet af forsinkelsen, spike gange var pålideligt låst til den fase af den igangværende delta-band svingninger i de mere fjerntliggende område (dvs, PFC pigge var låst fase til V4 delta-band LFP og vice versa). Det er vigtigt, at disse virkninger var stærkere i forsøg, hvor aber med succes opretholdt information i arbejdshukommelsen, og svagere i forsøg, hvor aber ikke kunne huske stimulansen., Disse resultater antyder, at synkron aktivitet i PFC og v4 kunne tilvejebringe en mekanisme, gennem hvilken information deles mellem disse to fjerne områder under vedligeholdelse af arbejdshukommelse.

en lignende informationsstrøm blev for nylig observeret mellem PFC og posterior parietal Corte. (Sala .ar et al., 2012). I denne undersøgelse lavede forskere samtidig spike – og LFP-optagelser fra PFC og posterior parietal Corte., mens aber udførte en rumlig forsinket kamp til prøveopgave., De beregnet et kohærens selektivitetsindeks designet til at måle, hvor meget gensidig information om den memoriserede stimulus der er mellem PFC og parietalelektroder. En stigning i gensidig information om prøveidentitet og placering blev observeret i forsinkelsesperioden. Desuden Weiner-Granger Kausalitet viste, at strømmen af informationer blev primært fra parietal cortex PFC. Disse resultater er i overensstemmelse med idéen om, at opbevaring af oplysninger finder sted i sensorisk cortex og PFC kan få adgang til disse oplysninger ved hjælp af synkronisering af oscillerende felt potentialer., Et lignende fænomen blev rapporteret i en nylig undersøgelse, hvor forskere samtidigt optaget neurale aktivitet fra lateral PFC og lavere niveau visuelle områder MT og MST, mens aber, der udføres af en udskudt kamp for at prøve opgave (Mendoza-Belgien et al., 2014). I forsinkelsesperioden blev øget selektiv spikingaktivitet set i MST og lateral PFC, men ikke i MT. Denne vedvarende spiking kunne tænkes at afspejle vedligeholdelsen af stimulusinformation i arbejdshukommelsen i begge hjerneområder., En alternativ mulighed er imidlertid, at MST opretholder en stærk repræsentation af stimulansen i arbejdshukommelsen, som derefter læses og integreres med andre højere ordenssignaler fra PFC. adfærdsopgaven tillader ikke, at disse to muligheder skelnes. Selvom der ikke var nogen stigning i spikingaktivitet i MT i forsinkelsesperioden, var stimulusinformation til stede i LFP-amplituden fra dette område., Desuden var der øget synkronisering mellem lavfrekvente LFP-svingninger i MT og laterale PFC-pigge, hvilket var i overensstemmelse med en top-do .n interaktion mellem PFC og tidlige sensoriske neuroner i vedligeholdelsesperioden.

langtrækkende synkronisering af oscillerende feltpotentialer er sandsynligvis ikke hele historien. Der er også muligheden for en mere direkte interaktion via cortico-cortical synaptiske forbindelser mellem PFC og posterior sensoriske neuroner (Petrides and Pandya, 1984). I en nylig undersøgelse, Cro .e et al., (2013) registreret enkelt neuronaktivitet danner samtidig PFC og posterior parietale Corte .neuroner, mens aber var involveret i en kategoriseringsopgave. Både PFC og parietale neuroner har vist sig at spille en vigtig rolle i kategoriseringsopgaver af denne art (Freedman et al., 2001; Miller et al., 2002; Wallis og Miller, 2003; Freedman og Assad, 2006; Ferrera et al., 2009; s andaminathan og Freedman, 2012). De fandt, at mønsteret af fyring i PFC var stærkt korreleret med mønsteret af fyring i posterior parietal Corte.på forskellige tidspunkter., Af afgørende betydning var der signifikant stærkere sammenhæng mellem mønsteret af PFC-aktivitet på .n gang og PPC-aktivitet på et senere tidspunkt sammenlignet med den modsatte retning. Disse resultater afspejler selektiv top-down videregivelse af oplysninger fra præfrontale til parietale neuroner via en mekanisme, der ikke nødvendigvis indebærer en synkronisering af igangværende oscillerende aktivitet. Selvom disse resultater blev fundet i en kategoriseringsopgave, kunne et lignende fænomen være i spil under arbejdshukommelsen., Desuden kan den nøjagtige retning af interaktionen afhænge af den præcise kognitive proces, der udføres. For eksempel, adgang til sensorisk information kan omfatte oplysninger, der strømmer fra parietal cortex til at PFC (“bottom-up”), mens selektiv opmærksomhed og filtrering kan omfatte oplysninger, der strømmer i den modsatte retning (“top-down”). Nylige undersøgelser af sensorimotorisk behandling har vist sådanne tovejsinteraktioner inden for det fronto – parietale netværk (Siegel et al., 2015).

en potentiel udfordring for det synspunkt, der er skitseret i denne gennemgang, er det nylige arbejde af Ester et al. (2015)., De krævede emner for at opretholde meget præcise repræsentationer af orienterede gitter i arbejdshukommelsen og viste, at orienteringsinformation kunne afkodes fra det dristige signal i lokaliserede frontoparietale underregioner. En vigtig advarsel i fortolkningen af disse slags resultater er imidlertid, at information kan afkodes, selv når neuroner ikke repræsenterer disse oplysninger. For eksempel kan orienteringsinformation i princippet afkodes fra nethinden, selvom ingen individuel neuron repræsenterer orienteringsinformation., På en tilsvarende måde, det er muligt, at orientering kan afkodes fra det mønster af aktivitet i PFC neuroner, der er ansvarlige for at aktivere den korrekte repræsentation i posterior sensoriske cortex, selvom enkelte PFC neuroner er ikke klar til denne information i deres sprængningen kurs. På den anden side, hvis PFC-neuroner, der er ansvarlige for præcise sensoriske repræsentationer, er lokaliseret til små underregioner, er det muligt, at disse repræsentationer går glip af standardprøvetagningsmetoder, der anvendes i neurofysiologiske undersøgelser med en enhed., Denne mulighed kunne udelukkes ved at registrere neurale aktiviteter i flere skalaer, såsom at kombinere ECoG-og enkeltenhedsmetoder (Le .is et al., 2015).

konklusion

i de senere år har der været en stabil strøm af arbejde, der har udfordret den udbredte opfattelse, at PFC gemmer opgaverelevante oplysninger i arbejdshukommelsen., Tidligt bevis mod denne opfattelse kom primært fra fMRI studier i mennesker, og det kulminerede i den alternative opfattelse, mest tydeligt formuleret af Postle (2006), at sensorisk information vedligeholdes i en fungerende hukommelse af samme sensoriske neuroner, der repræsenterer disse oplysninger, når det er til stede i den sensoriske miljø., PFC ‘ s rolle er ikke at gemme information i arbejdshukommelsen, men snarere aktivt fokusere opmærksomheden på den relevante sensoriske repræsentation, vælge information og udføre udøvende funktioner, der er nødvendige for at kontrollere den kognitive behandling af informationen (Postle, 2006). Der er voksende neurofysiologiske og læsion beviser til støtte for denne opfattelse.

mere arbejde er nødvendigt for at belyse den præcise karakter af interaktionen mellem PFC og sensoriske områder under arbejdshukommelsen. Brugen af moderne storskala registreringsmetoder (Kipke et al.,, 2008) og analyseteknikker (Cunningham og Yu, 2014) har potentialet til at muliggøre sporing af informationsstrømmen fra sensoriske områder til PFC og tilbage igen under arbejdshukommelsesopgaver. Lige så vigtigt er det imidlertid at indføre en teoretisk ramme, der gør det muligt at fortolke disse data. En lovende id.er at forsøge at forstå, hvordan neuronal aktivitet er relateret til hjernens indre tilstand ud over enhver kodning for eksterne faktorer., Denne tilgang danner grundlaget for rammen for dynamiske systemer, som for nylig er blevet vedtaget for at forstå de neurale mekanismer, der ligger til grund for motorstyring (Shenoy et al., 2013). I betragtning af, at executive processer som arbejder hukommelse og opmærksomhed, er, i sagens natur, interne dynamiske processer, ved hjælp af en dynamisk-systemer tilgang i deres undersøgelse har potentiale til at kaste lys over hvordan hjernen internt genererer (dvs, uden at være afhængige af eksterne indgange) mønstre af aktiviteter, der er nødvendige for en sådan kompleks repertoire af executive evner.,

finansiering

dette arbejde blev støttet af NIMH grant R01-mh097990 og NIDA grant R01-DA19028 til JD..

Erklæring om interessekonflikt

forfatterne erklærer, at forskningen blev udført i mangel af kommercielle eller økonomiske forhold, der kunne fortolkes som en potentiel interessekonflikt.