Funciones corticales superiores: Asociación y procesamiento Ejecutivo (Sección 4, Capítulo 9) neurociencia en línea: Un Libro de texto electrónico para Neurociencias | Departamento de Neurobiología y anatomía – la Facultad de Medicina de la Universidad de Texas en Houston

las áreas corticales integrales de orden superior, llamadas áreas de asociación, intervienen entre las entradas sensoriales y las salidas motoras. La organización jerárquica de la corteza fue propuesta en la década de 1870 por el famoso neurólogo británico, John Hughlings Jackson., Estas áreas de asociación son el sitio del procesamiento cognitivo y son las áreas focales en el campo de rápido desarrollo de la neurociencia cognitiva.

se discutirán tres áreas de asociación multimodal junto con tres áreas de asociación unimodal y tres áreas sensoriales primarias.

1. Zona de asociación límbica situada en la porción ventral anterior del lóbulo temporal, la circunvolución parahippocampal.,
   vincula la emoción con muchas entradas sensoriales.importante en el aprendizaje y la memoria.
2. Área de asociación Posterior situada en la Unión de los lóbulos occipital, temporal y parietal.
   enlaza información de áreas sensoriales primarias y unimodales
   importantes en la percepción y el lenguaje.
3. Zona de asociación Anterior situada en la corteza prefrontal.
   enlaza información de otras áreas de asociación. importante en la memoria, la planificación y la formación de conceptos de orden superior.,
   tres áreas de asociación unimodal se encuentran adyacentes a sus respectivas áreas corticales sensoriales primarias como se muestra en la figura. El principio general a aprender aquí es que a medida que uno se aleja más de las áreas sensoriales primarias, las funciones asociativas se vuelven más generales.

la información sensorial se procesa y se envía desde los receptores a lo largo de vías paralelas a través de la corteza sensorial primaria y la corteza de asociación unimodal a la corteza de asociación multimodal posterior de cada hemisferio, las cortezas parietal y temporal posteriores.,

la corteza de asociación multimodal posterior está altamente conectada con las áreas de asociación anterior que a su vez son responsables de las funciones cognitivas conceptuales y la planificación de acciones motoras.

después de planificar las acciones motoras en el área de asociación anterior, el procesamiento real de la salida de respuesta motora es el inverso del procesamiento en el sistema sensorial (entrada). La corteza premotora es rostral a la corteza motora-las áreas 6 y 8 de Brodmann.

La recuperación de información que se ha aprendido aparentemente es también un revés de las rutas y estructuras utilizadas en el almacenamiento de esta información.

9.,1 Área de Asociación Posterior

Agnosia

El daño a las áreas de asociación posteriores también a veces incluyendo partes de las áreas de asociación unimodal puede resultar en agnosia, una palabra griega que significa «no saber».»Las lesiones del área de asociación posterior visual pueden resultar en la incapacidad de reconocer caras conocidas o aprender caras nuevas mientras que al mismo tiempo dejan intactos otros aspectos del reconocimiento visual—un déficit llamado prosopagnosia. Estos pacientes pueden identificar un rostro como un rostro, sus partes y las emociones específicas de las expresiones faciales, pero no pueden identificar un rostro como una persona en particular., A menudo no pueden reconocer a familiares como padres o hijos y en algunos casos no pueden reconocer su propio rostro. No han perdido el conocimiento sobre sus parientes cercanos y amigos porque usan el sonido de la voz y otras Señales para reconocerlos. Las lesiones que causan prosopagnosia son siempre bilaterales en la superficie inferior de ambos lóbulos occipitales y se extienden hacia adelante a la superficie interna de los lóbulos temporales.

pacientes con lesiones en la corteza de asociación multimodal posterior (I. e.,, corteza parietal posterior) puede percibir y dibujar objetos, pero no pueden nombrarlos, un déficit llamado agnosia asociativa. No han olvidado los nombres de estos objetos porque pueden nombrarlos correctamente al tacto. Otros daños en los lóbulos occipitales y la región circundante pueden hacer que los pacientes no puedan dibujar objetos, pero sorprendentemente aún pueden nombrarlos, un déficit llamado agnosia aperceptiva.

la Figura 9.,4 los pacientes con agnosia asociativa pueden copiar dibujos, pero no pueden nombrar los objetos, mientras que los pacientes con agnosia aperceptiva no pueden copiar dibujos, pero pueden nombrar los objetos.		figura 9.5 animación que muestra cómo un paciente con daño TPJ izquierdo o derecho podría intentar copiar un dibujo.

hay otros casos donde las lesiones en áreas similares del hemisferio derecho e izquierdo producen diferencias perceptivas casi complementarias., El daño del hemisferio derecho altera la percepción de los objetos globales, mientras que el daño del hemisferio izquierdo altera la percepción de los objetos locales. Esto se encuentra solo en etapas agudas inmediatamente después de un accidente cerebrovascular y solo con lesiones centradas en la unión temporal-parietal (TPJ).

9.2 negligencia Contralateral

Las Agnosias del visuocórtex parietal posterior derecho son algunas de las más notables., El área de asociación posterior multimodal recibe entradas de los sistemas visual y auditivo y del hipocampo. Son el resultado de una incapacidad para percibir objetos a pesar del funcionamiento normal de los sistemas sensoriales. Estos pacientes ignoran las cosas de la izquierda, incluidas las mitades izquierdas de los objetos y la mitad izquierda de su propio cuerpo. Esto se denomina síndrome de negligencia contralateral.

la negligencia Contralateral es un déficit en la autoimagen en el lado izquierdo de su cuerpo y un déficit en la percepción del mundo en el lado izquierdo., Por lo general, los pacientes que sufren de síndrome de negligencia contralateral tendrán parálisis en su lado izquierdo.

algunos pacientes no lavan ni visten su lado izquierdo—síndrome de negligencia personal. Esta negligencia puede extenderse a negar el lado izquierdo de su cuerpo. Harán comentarios como» Quién puso este brazo en mi cama » cuando se refieren a su brazo izquierdo.

la negligencia puede extenderse desde su espacio personal al mundo que los rodea. Pueden dibujar una flor, por ejemplo, con los pétalos solo en el lado derecho,o números de reloj solo en el lado derecho, etc.,

un poco de pensamiento te convencerá de que no es un problema sensorial. No solo la mitad correcta de todos los objetos en el entorno tienen entrada en un sistema sensorial de los pacientes. La mayoría de los objetos se componen de varias partes. Puedes pensar en estas partes como objetos. Así, por ejemplo, cada pétalo de la flor es un objeto. No » ven » solo la mitad correcta de cada pétalo. Este es el problema de la regresión infinita.

para mostrarle lo complicado y complejo que puede llegar a ser este problema de negligencia visual, se realizó un estudio de un grupo de pacientes con negligencia visual en Milán, Italia., Se les pidió en la sala de examen del hospital que imaginaran la conocida plaza pública, la Piazza del Duomo. Se les dijo que debían imaginar que estaban frente a la catedral. Luego se les pidió que recordaran todos los edificios de la plaza. Recordaron solo los edificios a su (imaginada) derecha. Luego se les dijo que estaban de pie en las escaleras de la catedral, e imaginan que estaban mirando en la dirección opuesta. Una vez más, se les pidió que recordaran todos los edificios de la plaza., Lo que hicieron fue recordar todos los edificios que no habían podido recordar durante su primer retiro porque los edificios que anteriormente estaban a su izquierda ahora están a su imaginaria derecha. Recuerde que todo esto está en su imaginación – su memoria.

Figura 9.7 la Piazza del Duomo en Milán, Italia.

Esta es una evidencia dramática de un déficit de procesamiento., La memoria de estos pacientes de la Piazza del Duomo es completa; no tienen déficits de memoria sobre ninguna parte de la plaza. También tienen acceso completo a su memoria de la plaza. Pero dependiendo de su perspectiva imaginada tienen un déficit en recordar objetos en el lado izquierdo de su marco de referencia. Además, aparentemente no son conscientes de este déficit. Su marco de referencia se centra con respecto a su cuerpo, tanto en la memoria como en la vida real. Aparentemente, se accede a recuerdos como escenas del mundo real a través del hemisferio contralateral., No es que los recuerdos fueron depositados con objetos a la izquierda desaparecidos porque crecieron conociendo este cuadrado mucho antes de que se produjeran sus lesiones cerebrales. Esto plantea problemas de conciencia, autoconciencia, control ejecutivo de la memoria.

para complicar aún más las cosas, la negligencia visual unilateral puede centrarse con respecto al objeto en lugar del cuerpo del paciente. Paciente con negligencia visual unilateral centrada en el objeto. Izquierda: el paciente atiende la mano izquierda del examinador incluso cuando está girado. Derecha: el paciente descuida la mano derecha del examinador incluso cuando el cuerpo del examinador gira 90 grados.,

El daño parietal Bilateral puede producir lo que se llama síndrome de Balint. Este es un síndrome interesante porque en lugar de descuidar ambos lados de los objetos y no ver nada como uno podría esperar con la negligencia bilateral de hemifield, ven un objeto a la vez: agnosia simultánea. Estos pacientes informan que un objeto aparece automáticamente y se reemplaza al azar con otro objeto y no tienen control sobre qué objeto se percibirá., Estos pacientes tienen problemas de Lda que incluyen perderse, incapacidad para agarrar objetos y no pueden comer, vestirse o moverse por una habitación sin asistencia. Sin embargo, pueden tocar correctamente partes de sus propios cuerpos.

9.3 área de Asociación límbica

el área de asociación límbica recibe información de prácticamente cualquier otra área de asociación y, por lo tanto, puede relacionar todos los estímulos de un evento, incluido su contexto emocional. La emoción asociada con un evento puede determinar si se recuerda o por cuánto tiempo. Esto es importante para la supervivencia de todos los organismos., De hecho, esto es lo que se entiende por aprendizaje. No puedes aprender sin memoria. Cuando tiene hambre es un gran alivio encontrar comida y luego es más probable que recuerde el lugar de comida más tarde. Cuando uno escapa por poco del peligro, es más probable que evite tales depredadores y los lugares donde residen. El paciente HM tuvo sus áreas de asociación límbica eliminadas bilateralmente, no pudo formar ningún nuevo recuerdo explícito que dependiera de la memoria de contexto, incluyendo el lugar, el tiempo y la emoción.

9.4 área de Asociación Anterior

el área de asociación anterior está en los lóbulos frontales. Es rostral al giro postcentral, fisura rolándica y áreas premotoras. Tiene fisura Sylvian como su límite posterior. Se conoce como corteza prefrontal.

La evidencia temprana del papel de la corteza prefrontal provino del caso de Phineas T. Gage. Gage fue capataz en la construcción del ferrocarril a mediados del siglo XIX., Era confiable, bien organizado, y trabajador estaba apisonando un explosivo en un agujero perforado en la roca con una barra de hierro de 13 libras, 3½ pies de largo. La carga explotó inesperadamente cuando él estaba empacando la carga explosiva. Lo que sucedió fue que la varilla de apisonamiento salió del agujero y pasó por la parte frontal de su cabeza, destruyendo grandes porciones de su corteza prefrontal. Después de recuperarse físicamente (sorprendentemente solo unas pocas semanas), su personalidad había cambiado. Compañeros de trabajo informaron que » Gage no era Gage.»No era de fiar. Sus acciones fueron impulsivas con poca consideración por las consecuencias., Se convirtió en un alcohólico y vagabundo.

Las lobotomías prefrontales se realizaron en la primera mitad del siglo XX para aliviar los síntomas psicóticos. Estos han sido reemplazados por terapia farmacológica. Con una lobotomía prefrontal unilateral o bilateral hay una falta de capacidad para recordar y relacionar las cosas con el tiempo. La recompensa retrasada tiene un mayor efecto perjudicial en el aprendizaje. La capacidad de atención y la capacidad de concentración disminuyen en gran medida. El razonamiento abstracto desaparece en gran medida., La corteza prefrontal recibe entradas masivas de las cortezas de asociación sensorial (somatosensorial, visual y auditiva) y también del núcleo dorsomedial del tálamo. Las lesiones del núcleo dorsomedial del tálamo pueden producir muchos de los mismos síntomas que la lobotomía prefrontal.

la corteza prefrontal se subdivide en tres áreas.,

1. Dorsal (superior) prefrontal cortex
2. Medial (surrounding the principal sulcus) prefrontal cortex
3. Ventral-orbitofrontal (or inferior) cortex

A.		B.
Figure 9.10 Subdivisions of the prefrontal cortex of the monkey brain.,

el síndrome Prefrontal (o síndrome frontal) en pacientes generalmente se refiere al daño del área de asociación prefrontal dorsal (superior). La mayoría de la investigación en el área prefrontal dorsal se concentra dentro del área prefrontal dorsolateral. Esta es el área (46) en el diagrama anterior justo dorsal al surco principal (figura 9.10 A). Esta es un área muy importante para muchas habilidades cognitivas de orden superior. El área prefrontal dorsolateral junto con la corteza cingulada están involucrados en el procesamiento atencional, la planificación, el aprendizaje de reglas y la memoria., Al tratar de realizar aritmética, por ejemplo, el paciente puede comenzar con éxito en sustracciones sucesivas de 7 de 100, pero luego inexplicablemente cambiar y decir: «100, 93, 93, 73…63 en lugar de 100, 93, 86, 79, 72, etc. Cuando se aprenden secuencias, el área prefrontal dorsolateral y la corteza cingulada son altamente activos. Pero una vez que el aprendizaje está completo y automatizado, estas áreas ya no están activas.

muchas neuronas en el área prefrontal dorsolateral y aquellas en el propio surco principal (es decir, la corteza prefrontal dorsal y medial) median la memoria sobre dónde se encuentra un objeto., Estas neuronas reciben entradas de una vía dorsal a través de la corteza parietal posterior. Las grabaciones en monos muestran que «donde» las neuronas responden solo a estímulos en una posición particular en el campo visual y continúan disparándose durante un período de retraso—presumiblemente memoria para el evento. Cuando de vez en cuando dejan de disparar durante el período de retraso, esto generalmente indica que el mono ha olvidado la ubicación. Los dispositivos de seguimiento ocular se utilizan para registrar dónde está mirando el mono, y el mono está entrenado para mirar hacia un lugar recordado en particular.,

en contraste con el área prefrontal dorsolateral, las neuronas en el área pequeña (46) en la figura 9.10 a justo ventral al surco principal median memoria sobre qué es el objeto, su forma y color. Este es un objetivo de la vía visual ventral a través del lóbulo temporal inferior.

la corteza orbitofrontal y la corteza prefrontal medial tienen conexiones directas con la amígdala y la corteza cingulada del sistema límbico y, por lo tanto, proporcionan el componente emocional al comportamiento y la memoria planificados.

el neurotransmisor dominante en la región prefrontal es la dopamina. La depleción de dopamina puede crear síntomas similares a lesiones. Se cree que las alteraciones del sistema dopaminérgico contribuyen a los síntomas de los esquizofrénicos y muchos esquizofrénicos tienen hipofunción de las regiones corticales prefrontales., Síntomas como ser controlado por voces alienígenas sugieren una disfunción del sistema de control ejecutivo en esquizofrénicos.

por ejemplo, si los pacientes esquizofrénicos se prueban en la prueba de clasificación de tarjetas de Wisconsin, el flujo sanguíneo a las áreas prefrontales es mucho menor que el de los individuos normales. El flujo sanguíneo a las áreas prefrontales se muestra como una parte funcional de realizar esta tarea con precisión porque cuando los esquizofrénicos son recompensados por sus respuestas correctas, el flujo sanguíneo aumenta mucho más de lo que lo hace para lo normal y muestran un mejor rendimiento.,

otra evidencia de la estrecha interacción entre la corteza prefrontal y la corteza cingulada es que la neuroimagen de los esquizofrénicos muestra una activación deficiente de la corteza cingulada en las tareas cognitivas y el análisis histológico postmortem ha mostrado anomalías en la corteza cingulada de los esquizofrénicos.,

algunas reflexiones finales sobre la lateralización de la función cognitiva

otra forma de determinar si las funciones están lateralizadas a un hemisferio o representadas en ambos hemisferios es probar a los pacientes con cerebro dividido, pacientes a los que se les ha cortado el cuerpo calloso. La sección del cuerpo calloso es un tratamiento de último recurso para la epilepsia intratable. Los estímulos pueden entonces ser ingresados a un solo hemisferio sin que el otro sea consciente de estos estímulos. Los pacientes pueden ser examinados para ver cómo procesan estos estímulos.,

figura 9.12 Un objeto en el campo visual izquierdo excita áreas del hemisferio derecho porque las señales de la retina nasal izquierda se transfieren contralateralmente y las de la retina derecha se transfieren ipsilateralmente.		figura 9.13 El paciente con cerebro dividido mira en el Centro de la pantalla e indica lo que vio., Puede nombrar el objeto o seleccionar un objeto tocando y señalando.

Los estímulos se presentan a un solo hemisferio tachistoscópicamente. Los pacientes se enfocan en un punto directamente en el medio de una pantalla. Si el estímulo aparece a la izquierda, va al hemisferio derecho. Si el estímulo aparece a la derecha, va al hemisferio izquierdo. Entonces, en respuesta a un cono presentado en el hemisferio derecho (izquierdo), el paciente dice » cono.,»Pero cuando se presenta a la izquierda, el paciente niega ver nada, y cuando se le presiona para dar una respuesta, el paciente confabula. Entonces, cuando el estímulo del cono está a la izquierda, ¿es el paciente incapaz de reconocer el estímulo visual como un cono?

en realidad, el paciente es capaz de reconocer el estímulo como un cono. Pero tienes que ser inteligente para mostrar esta habilidad. El paciente puede elegir correctamente, por la sensación, el objeto correcto. O el paciente puede identificarlo correctamente apuntando a él, pero solo con su mano izquierda.,

uno podría decir que esto es solo coincidencia—incluso modalidad cruzada (visual a háptica) coincidencia-pero no el lenguaje. Pero puedes convencerte a ti mismo de que esto es realmente lenguaje porque, si pasas las letras D-O-G al hemisferio derecho, los pacientes pueden escoger el modelo de un perro – – – solo con sus manos izquierdas, por supuesto.

otros resultados de pacientes con cerebro dividido han demostrado que para la mayoría de las personas, el hemisferio izquierdo es dominante para las matemáticas, así como para el lenguaje.

el hemisferio derecho es dominante para la música, el reconocimiento facial y cualquier cosa que tenga que ver con las relaciones espaciales.

por ejemplo, incluso los pacientes diestros después de la resección del cuerpo calloso (cerebro dividido) son más capaces de dibujar con sus manos izquierdas que con sus manos derechas porque es el hemisferio derecho el que controla la mano izquierda.,

por lo tanto, el hemisferio derecho tiene algunas funciones que son superiores a las del hemisferio izquierdo, y el hemisferio derecho no es igual que el hemisferio izquierdo sin lenguaje. Otros ejemplos de superioridad del hemisferio derecho serían que los pacientes con cerebro dividido pueden encajar bloques de madera de diferentes colores para hacer un patrón mejor con sus manos izquierdas que con sus manos derechas, mostrando nuevamente que el hemisferio derecho es superior en tareas de percepción espacial.,

en conclusión, las funciones del cerebro que se localizan en regiones cerebrales específicas han tenido una importancia clínica considerable. La localización de la función puede explicar por qué ciertos síndromes son característicos de la enfermedad en regiones cerebrales específicas. Sin embargo, ninguna parte del cerebro funciona de forma aislada. Todas y cada una de las partes del cerebro trabajan en concierto con todas las demás partes. Cuando se extirpa una parte del cerebro, el comportamiento resultante puede reflejar más sobre las capacidades ajustadas de las «partes» restantes que la parte eliminada.,

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