Hogere corticale functies: associatie en uitvoerende verwerking (sectie 4, hoofdstuk 9) Neuroscience Online: an Electronic Textbook for the Neurosciences/Department of Neurobiology and Anatomy – The University of Texas Medical School at Houston

integratieve corticale gebieden van de hogere orde, associatiegebieden genoemd, interveniëren tussen de sensorische inputs en motorische outputs. De hiërarchische organisatie van de cortex werd in de jaren 1870 voorgesteld door de beroemde Britse neuroloog John Hullings Jackson., Deze verenigingsgebieden zijn de plaats van cognitieve verwerking en zijn de brandpuntsgebieden op het zich snel ontwikkelende gebied van cognitieve neurowetenschappen.

drie multimodale associatiegebieden zullen worden besproken in samenhang met drie unimodale associatiegebieden en drie primaire sensorische gebieden.

1. limbisch associatiegebied
   gelegen in het anterior-ventrale gedeelte van de temporale kwab, de parahippocampale gyrus.,
   verbindt emotie met veel zintuiglijke input.belangrijk in leren en geheugen.
2. Posterior association area
   gelegen op de kruising van occipitale, temporale en pariëtale kwabben.
   koppelt informatie uit primaire en unimodale zintuiglijke gebieden
   belangrijk in perceptie en taal.
3. anterior association area
   gelegen in de prefrontale cortex.
   linkt informatie uit andere associatiegebieden.
   belangrijk in geheugen, planning, en hogere-orde conceptvorming.,
   Drie unimodale associatiegebieden bevinden zich naast hun respectieve primaire sensorische corticale gebieden, zoals aangegeven in de figuur. Het algemene principe dat hier geleerd moet worden is dat als men verder weg komt van de primaire zintuiglijke gebieden, de associatieve functies algemener worden.

sensorische informatie wordt verwerkt en verzonden van receptoren langs parallelle routes via primaire sensorische cortex en unimodale associatie cortex naar de posterieure multimodale associatie cortex van elke hemisfeer—de posterieure pariëtale en temporale cortex.,

de posterior multimodal association cortex is sterk verbonden met de anterior association gebieden die op hun beurt verantwoordelijk zijn voor conceptuele cognitieve functies en het plannen van motorische acties.

na het plannen van motorische acties in het anterieure associatiegebied, is de werkelijke verwerking van de motorresponsoutput het omgekeerde van de verwerking in het sensorische (input) systeem. De premotor cortex is rostral aan de motor cortex-Brodmann ‘ s gebieden 6 en 8.

het ophalen van geleerde informatie is blijkbaar ook een omgekeerde van de paden en structuren die worden gebruikt bij het opslaan van deze informatie.

9.,1 posterieure Associatiegebied

agnosie

schade aan posterieure associatiegebieden ook soms inclusief delen van de unimodale associatiegebieden kan resulteren in agnosie, een Grieks woord dat “niet weten” betekent.”Laesies van de visuele posterieure associatie gebied kan resulteren in het onvermogen om bekende gezichten te herkennen of nieuwe gezichten te leren, terwijl op hetzelfde moment laat andere aspecten van visuele herkenning intact—een tekort genaamd prosopagnosia. Deze patiënten kunnen een gezicht identificeren als een gezicht, zijn onderdelen, en specifieke emoties van gezichtsuitdrukkingen, maar ze kunnen een gezicht niet identificeren als een bepaalde persoon., Vaak kunnen ze familieleden zoals ouders of kinderen niet herkennen en in sommige gevallen kunnen ze hun eigen gezicht niet herkennen. Ze hebben geen kennis verloren over hun naaste familieleden en vrienden omdat ze geluid van de stem en andere aanwijzingen gebruiken om hen te herkennen. Laesies die prosopagnosia veroorzaken zijn altijd bilateraal op het inferieure oppervlak van beide occipitale kwabben en strekken zich uit naar het binnenoppervlak van de temporale kwabben.

patiënten met laesies in de posterior multimodal association cortex (d.w.z.,, posterior pariëtale cortex) kunnen objecten waarnemen en tekenen, maar ze kunnen ze niet noemen—een tekort dat associatieve agnosie wordt genoemd. Ze zijn de namen van deze objecten niet vergeten omdat ze ze correct kunnen noemen door aanraking. Andere schade aan de occipitale kwabben en het omliggende gebied kan ervoor zorgen dat patiënten niet in staat zijn om objecten te tekenen, maar opmerkelijk genoeg kunnen ze nog steeds een naam geven—een tekort dat apperceptieve agnosie wordt genoemd.

figuur 9.,4 patiënten met associatieve agnosia kunnen tekeningen kopiëren, maar kunnen de objecten geen naam geven, terwijl patiënten met apperceptieve agnosia geen tekeningen kunnen kopiëren, maar de objecten wel een naam kunnen geven.		figuur 9.5 animatie die laat zien hoe een patiënt met linker of rechter TPJ-schade een tekening probeert te kopiëren.

Er zijn andere gevallen waarin laesies in vergelijkbare gebieden van de rechter-en linkerhersenhelft vrijwel complementaire perceptuele verschillen veroorzaken., Schade aan de rechterhersenhelft verstoort de waarneming van globale objecten, terwijl schade aan de linkerhersenhelft het waarnemen van lokale objecten verstoort. Dit wordt alleen gevonden in acute stadia onmiddellijk na een beroerte en alleen met laesies gecentreerd in de temporale-pariëtale junctie (TPJ).

9.2 contralaterale verwaarlozing

Agnoses van de rechter posterior pariëtale visuocortex zijn enkele van de meest opmerkelijke., Het multimodale posterieure associatiegebied ontvangt input van de visuele en auditieve systemen en van de hippocampus. Ze zijn het gevolg van een onvermogen om objecten waar te nemen ondanks normaal functionerende zintuiglijke systemen. Deze patiënten negeren dingen aan de linkerkant, waaronder de linkerhelft van objecten en de linkerhelft van hun eigen lichaam. Dit wordt genoemd contralaterale verwaarlozing syndroom.

contralaterale verwaarlozing is een tekort in het zelfbeeld aan de linkerkant van hun lichaam en een tekort in het waarnemen van de wereld aan de linkerkant., Typisch, patiënten die lijden aan contralaterale verwaarlozing syndroom zal verlamming aan hun linkerkant.

sommige patiënten zullen hun left side—personal neglect syndrome niet wassen of kleden. Deze verwaarlozing kan zich uitstrekken tot het verloochenen van de linkerkant van hun lichaam. Ze zullen opmerkingen maken als “Wie legde deze arm in mijn bed” wanneer ze verwijzen naar hun linkerarm.

de verwaarlozing kan zich uitstrekken van hun persoonlijke ruimte naar de wereld om hen heen. Ze kunnen een bloem tekenen, bijvoorbeeld, met de bloemblaadjes alleen aan de rechterkant, of kloknummers alleen aan de rechterkant, enz.,

een kleine gedachte zal je ervan overtuigen dat het geen zintuiglijk probleem is. Niet alleen de juiste helft van alle objecten in de omgeving hebben input in zo ‘ n patiënt zintuiglijk systeem. De meeste objecten bestaan uit meerdere delen. Je kunt deze delen zien als objecten. Dus bijvoorbeeld, elk bloemblaadje van de bloem is een object. Ze “zien” niet precies de rechter helft van elk bloemblaadje. Dit is het oneindige regressieprobleem.

om u te laten zien hoe ingewikkeld en complex dit probleem van visuele verwaarlozing kan worden, is er een studie uitgevoerd bij een groep patiënten met visuele verwaarlozing in Milaan, Italië., Ze werden in de onderzoeksruimte van het ziekenhuis gevraagd om zich het bekende openbare plein, de Piazza del Duomo, voor te stellen. Ze kregen te horen dat ze zich moesten voorstellen dat ze tegenover de kathedraal stonden. Ze werden vervolgens gevraagd om alle gebouwen op het plein terug te roepen. Zij herinnerden zich slechts de gebouwen aan hun rechterkant. Toen kregen ze te horen dat ze op de trappen van de kathedraal stonden en dat ze in de tegenovergestelde richting stonden. Opnieuw werd hen gevraagd om alle gebouwen op het plein terug te roepen., Wat ze deden was alle gebouwen herinneren die ze tijdens hun eerste herinnering niet hadden kunnen herinneren, omdat de gebouwen die eerder aan hun linkerzijde waren nu aan hun ingebeelde rechterzijde staan. Onthoud dat dit allemaal in hun verbeelding zit—hun geheugen.

figuur 9.7 Piazza del Duomo Kathedraal in Milaan, Italië.

Dit is een dramatisch bewijs van een verwerkingstekort., Het geheugen van deze patiënten van de Piazza del Duomo is compleet; ze hebben geen geheugentekorten over een deel van het plein. Ze hebben ook volledige toegang tot hun geheugen van het plein. Maar afhankelijk van hun ingebeelde perspectief hebben ze een tekort in het herinneren van objecten aan de linkerkant van hun referentiekader. Bovendien zijn ze blijkbaar niet op de hoogte van dit tekort. Hun referentiekader is gecentreerd met betrekking tot hun lichaam, zowel in het geheugen als in het echte leven. Blijkbaar worden herinneringen zoals echte wereldtaferelen benaderd via het contralaterale halfrond., Het is niet zo dat de herinneringen werden neergelegd met objecten aan de linkerkant vermist omdat ze opgroeiden kennen dit plein lang voordat hun hersenletsel zich voordeed. Dit roept problemen op van bewustzijn, zelfbewustzijn, uitvoerende controle van het geheugen.

om de zaken verder te compliceren kan eenzijdige visuele verwaarlozing worden gecentreerd met betrekking tot het object in plaats van het lichaam van de patiënt. Een patiënt met objectgecentreerde eenzijdige visuele verwaarlozing. Links: patiënt let op de linkerhand van de examinator, zelfs als hij gedraaid wordt. De patiënt verwaarloost de rechterhand van de examinator, zelfs als het lichaam van de examinator 90 graden gedraaid is.,

bilaterale pariëtale schade kan het zogenaamde Balint-syndroom veroorzaken. Dit is een interessant syndroom, want in plaats van beide zijden van objecten te verwaarlozen en niets te zien zoals men zou verwachten met bilaterale hemifield verwaarlozing, zien ze één object tegelijk—gelijktijdige agnosie. Deze patiënten melden dat een object automatisch verschijnt en willekeurig wordt vervangen door een ander object en ze hebben geen controle over welk object zal worden waargenomen., Deze patiënten hebben ADL problemen opgenomen verdwalen, onvermogen om items te begrijpen en ze kunnen niet eten, kleden, of bewegen rond een kamer zonder hulp. Ze kunnen echter delen van hun eigen lichaam correct aanraken.

9.3 limbisch Associatiegebied

het limbisch associatiegebied ontvangt informatie van vrijwel elk ander associatiegebied en kan daarom alle stimuli van een gebeurtenis relateren, inclusief de emotionele context. De emotie in verband met een gebeurtenis kan bepalen of en hoe lang het wordt onthouden. Dit is belangrijk voor de overleving van alle organismen., Inderdaad, dit is wat wordt bedoeld met leren. Je kunt niet leren zonder geheugen. Bij honger is het een grote opluchting om voedsel te vinden en dan is er meer kans om het eten plaats later herinneren. Wanneer men ternauwernood aan gevaar ontsnapt, is het waarschijnlijker dat men dergelijke roofdieren en plaatsen waar ze verblijven vermijdt. De patiënt HM had zijn limbische associatie gebieden bilateraal verwijderd, hij kon geen nieuwe expliciete herinneringen die vertrouwen op context geheugen, met inbegrip van plaats, tijd, en emotie vormen.

9.4 anterior Association Area

het voorste associatiegebied bevindt zich in de frontale kwabben. Het is rostral aan de postcentrale gyri, Rolandic spleet, en premotor gebieden. Het heeft Sylviaanse spleet als zijn achterste grens. Het wordt aangeduid als prefrontale cortex.

vroeg bewijs voor de rol van prefrontale cortex kwam uit het geval van Phineas T. Gage. In het midden van de 19e eeuw was Gage voorman bij de aanleg van spoorlijnen., Hij was betrouwbaar, goed georganiseerd, en hardwerkend knoeide hij in een explosief in een gat geboord in rots met een 13 pond, 3½ voet lange ijzeren staaf. De lading ontplofte onverwacht toen hij de explosieve lading inpakte. Wat er gebeurde was dat de staaf uit het gat blies en ging door de voorkant van zijn hoofd, het vernietigen van grote delen van zijn prefrontale cortex. Nadat hij fysiek was hersteld (Opmerkelijk slechts een paar weken), was zijn persoonlijkheid veranderd. Collega ‘ s meldden dat “Gage niet Gage was.”Hij was onbetrouwbaar. Zijn acties waren impulsief met weinig aandacht voor de gevolgen., Hij werd een alcoholist en zwerver. in de eerste helft van de twintigste eeuw werden prefrontale lobotomieën uitgevoerd om psychotische symptomen te verlichten. Deze zijn nu vervangen door medicamenteuze therapie. Bij een unilaterale of bilaterale prefrontale lobotomie is er een gebrek aan vermogen om dingen in de loop van de tijd te onthouden en te relateren. Vertraagde beloning heeft een groter nadelig effect op het leren. Aandachtsspanne en concentratievermogen zijn sterk verminderd. Abstract redeneren verdwijnt grotendeels., De prefrontale cortex ontvangt massieve input van de sensorische associatiecortices (somatosensorische, visuele en auditieve) en ook van de dorsomediale kern van de thalamus. Laesies van de dorsomediale kern van de thalamus kan veel van dezelfde symptomen als van prefrontale lobotomie veroorzaken.

de prefrontale cortex is onderverdeeld in drie gebieden.,

1. Dorsal (superior) prefrontal cortex
2. Medial (surrounding the principal sulcus) prefrontal cortex
3. Ventral-orbitofrontal (or inferior) cortex

A.		B.
Figure 9.10 Subdivisions of the prefrontal cortex of the monkey brain.,

Prefrontaal syndroom (of frontaal syndroom) bij patiënten verwijst gewoonlijk naar schade aan het dorsale (superieure) prefrontaal associatiegebied. Het meeste onderzoek in het dorsale prefrontale gebied is geconcentreerd binnen het dorsolaterale prefrontale gebied. Dit is het gebied (46) in het bovenstaande diagram slechts dorsaal tot de hoofdsulcus (figuur 9.10 A). Dit is een zeer belangrijk gebied voor veel hogere-orde cognitieve vaardigheden. De dorsolaterale prefrontale gebied samen met de cingulate cortex zijn betrokken bij aandacht verwerking, planning, regel leren en geheugen., Wanneer het proberen om rekenkunde uit te voeren, bijvoorbeeld, kan de patiënt met succes beginnen met opeenvolgende aftrekken van 7 van 100, maar dan op onverklaarbare wijze verschuiven en zeggen: “100, 93, 93, 73…63 in plaats van 100, 93, 86, 79, 72 enz. Wanneer de opeenvolgingen worden geleerd, zijn het dorsolaterale prefrontale gebied en de cingulate cortex hoogst actief. Maar zodra het leren is voltooid en geautomatiseerd zijn deze gebieden niet meer actief.

veel neuronen in het dorsolaterale prefrontale gebied en die in de hoofdsulcus zelf (d.w.z. dorsale en mediale prefrontale cortex) bemiddelen het geheugen over waar een object zich bevindt., Deze neuronen ontvangen input van een dorsale weg door de posterieure pariëtale cortex. Opnames bij apen tonen aan dat” waar ” neuronen alleen reageren op stimuli in een bepaalde positie in het gezichtsveld en blijven vuren tijdens een vertraging—vermoedelijk geheugen voor de gebeurtenis. Wanneer ze af en toe stoppen met schieten tijdens de vertraging, geeft dit meestal aan dat de aap de locatie is vergeten. Eye-tracking apparaten worden gebruikt om te registreren waar de aap kijkt, en de aap is getraind om te kijken naar een bepaalde herinnerde locatie.,

in tegenstelling tot het dorsolaterale prefrontale gebied, mediëren neuronen in het kleine gebied (46) in Figuur 9.10 een net ventraal tot de hoofdsulcus geheugen over wat het object is, zijn vorm en kleur. Dit is een doelwit van de ventrale visuele route door de inferieure temporale kwab.

de orbitofrontale cortex en de mediale prefrontale cortex hebben directe verbindingen met de amygdala en cingulate cortex van het limbisch systeem en leveren zo de emotionele component aan het geplande gedrag en geheugen.

de dominante neurotransmitter in het prefrontale gebied is dopamine. Dopamine depletie kan laesie als symptomen creëren. Verstoringen van het dopaminerge systeem worden verondersteld bij te dragen aan symptomen van schizofrenen en veel schizofrenen hebben hypofunctie van de prefrontale corticale regio ‘ s., Symptomen zoals controle door buitenaardse stemmen wijzen op een disfunctie van het uitvoerende controlesysteem bij schizofrenen.

bijvoorbeeld, als schizofrene patiënten worden getest met de Wisconsin Card Sorting Test is de bloedstroom naar de prefrontale gebieden veel minder dan normale individuen. De bloedstroom naar de prefrontale gebieden wordt getoond om een functioneel deel van het uitvoeren van deze taak nauwkeurig te zijn omdat wanneer schizofrenen voor hun correcte reacties worden beloond de bloedstroom veel meer dan het voor normaal doet toeneemt en zij betere prestaties tonen.,

verder bewijs voor de nauwe interactie tussen de prefrontale cortex en de cingulate cortex is dat neuroimaging van schizofrenen een verminderde activering van de cingulate cortex vertoont bij cognitieve taken en postmortem histologische analyse afwijkingen heeft aangetoond in de cingulate cortex van schizofrenen.,

een andere manier om te bepalen of functies tot één hemisfeer of in beide hemisferen worden gerepresenteerd, is het testen van split-brain patiënten, patiënten bij wie het corpus callosum is doorgesneden. Het doorsnijden van het corpus callosum is een laatste redmiddel voor hardnekkige epilepsie. Stimuli kunnen dan worden ingevoerd om slechts een halfrond zonder de andere zich bewust van deze stimuli. Patiënten kunnen worden getest om te zien hoe ze deze stimuli verwerken.,

Figuur 9.12 Een object in het linker visuele veld boeit gebieden van de rechter hersenhelft omdat de signalen van de linker-nasale retina zijn overgedragen homo-lateraal en die van het recht netvlies worden overgedragen ipsilaterally.		figuur 9.13 Split-brain patiënt kijkt in het midden van het scherm en geeft aan wat hij zag., Hij kan het object een naam geven of een object selecteren door aan te raken en te wijzen.

Stimuli worden gepresenteerd aan slechts één tachistoscopisch halfrond. Patiënten richten zich op een punt recht in het midden van een scherm. Als de stimulus aan de linkerkant verschijnt, gaat hij naar de rechterhersenhelft. Als de stimulus rechts verschijnt, gaat hij naar de linkerhersenhelft. Dus, in reactie op een kegel op de rechter (linkerhersenhelft), zegt de patiënt “kegel.,”Maar wanneer de patiënt aan de linkerkant wordt gepresenteerd, ontkent de patiënt iets te zien, en wanneer er druk op wordt uitgeoefend om een reactie te geven, confabuleert de patiënt. Dus, als de kegelstimulus links is, is de patiënt dan niet in staat om de visuele stimulus als een kegel te herkennen?

in feite is de patiënt in staat om de stimulus te herkennen als een kegel. Maar je moet slim zijn om dit te laten zien. De patiënt kan correct kiezen, door te voelen, het juiste object. Of de patiënt kan het correct identificeren door ernaar te wijzen, maar alleen met zijn linkerhand.,

men zou kunnen zeggen dat dit alleen matching is – zelfs cross modaliteit (visueel naar haptisch) matching-maar niet taal. Maar je kunt jezelf ervan overtuigen dat dit echt taal is, want als je de letters D-O-G naar de rechterhersenhelft knippert, kunnen patiënten het model van een hond kiezen – – – alleen met hun linkerhanden, natuurlijk.

andere resultaten van split-brain patiënten hebben aangetoond dat Voor de meeste mensen de linkerhersenhelft dominant is voor zowel wiskunde als taal.

de rechterhersenhelft is dominant voor muziek, gezichtsherkenning en alles wat met ruimtelijke relaties te maken heeft.

bijvoorbeeld, zelfs rechtshandige patiënten na corpus callosum hersectionering (gespleten hersenen) zijn beter in staat om te tekenen met hun linkerhanden dan met hun rechterhanden, omdat het de rechterhersenhelft is die de linkerhand controleert.,

de rechterhersenhelft heeft dus een aantal functies die superieur zijn aan die van de linkerhersenhelft, en de rechterhersenhelft is niet net als de linkerhersenhelft zonder taal. Andere voorbeelden van superioriteit van de rechterhersenhelft zijn dat split-brain patiënten houten blokken van verschillende kleuren bij elkaar kunnen passen om een patroon beter te maken met hun linkerhanden dan met hun rechterhanden, wat weer laat zien dat de rechterhersenhelft superieur is in ruimtelijk-perceptuele taken.,

concluderend, functies van de hersenen die gelokaliseerd zijn in specifieke hersengebieden hebben een aanzienlijk klinisch belang gehad. Lokalisatie van functie kan verklaren waarom bepaalde syndromen kenmerkend zijn voor ziekte in specifieke hersengebieden. Toch werkt geen enkel deel van de hersenen geïsoleerd. Elk deel van het brein werkt samen met elk ander deel. Wanneer een deel van de hersenen wordt verwijderd, kan het resulterende gedrag meer over de aangepaste capaciteiten van de resterende “delen” dan het verwijderde deel weerspiegelen.,

Test uw kennis