wat heeft de Cambrische explosie veroorzaakt?

een reeks donkere, ruige pinakels stijgt 80 meter boven de grazige vlakten van Namibië. De pieken roepen om iets Antiek te denken-de grafheuvels van vroegere beschavingen of de toppen van enorme piramides begraven door de eeuwen heen.,

De stenen formaties zijn inderdaad monumenten van een vervaagd rijk, maar niet van iets gehouwen door mensenhanden. Het zijn topriffen, gebouwd door cyanobacteriën op de ondiepe zeebodem 543 miljoen jaar geleden, in een tijd die bekend staat als de ediacaran periode. De oude wereld bezet door deze riffen was echt buitenaards. De oceanen bevatten zo weinig zuurstof dat moderne vissen er snel zouden instorten en sterven. Een kleverige mat van microben bedekte de zeebodem op het moment, en op die deken leefde een verscheidenheid van raadselachtige dieren wiens lichamen leken op dunne, gewatteerde kussens., De meeste waren stationair, maar een paar kronkelden Blind over het slijm, grazen op de microben. Dierenleven op dit punt was eenvoudig, en er waren geen roofdieren. Maar een evolutionaire storm zou deze stille wereld snel doen opleven.

binnen enkele miljoenen jaren zou dit eenvoudige ecosysteem verdwijnen en plaats maken voor een wereld geregeerd door zeer mobiele dieren die moderne anatomische kenmerken droegen. De Cambrische explosie, zoals het heet, produceerde geleedpotigen met poten en samengestelde ogen, wormen met gevederde kieuwen en snelle roofdieren die prooien konden verpletteren in tanden omrande kaken., Biologen pleiten al tientallen jaren voor de oorzaak van deze evolutionaire uitbarsting. Sommigen denken dat een steile stijging van zuurstof de verandering veroorzaakte, terwijl anderen zeggen dat het voortkwam uit de ontwikkeling van een aantal belangrijke evolutionaire innovatie, zoals visie. De precieze oorzaak is ongrijpbaar gebleven, deels omdat er op dat moment zo weinig bekend is over de fysische en chemische omgeving.

maar in de afgelopen jaren zijn ontdekkingen begonnen met een aantal prikkelende aanwijzingen over het einde van de Ediacaran., Bewijs verzameld uit de Namibische riffen en andere sites suggereert dat eerdere theorieën overdreven simplistisch waren-dat de Cambrische explosie eigenlijk voortkwam uit een complex samenspel tussen kleine veranderingen in het milieu die belangrijke evolutionaire ontwikkelingen veroorzaakten.sommige wetenschappers denken nu dat een kleine, misschien tijdelijke, toename van zuurstof plotseling een ecologische drempel overschrijdt, waardoor roofdieren kunnen ontstaan. De opkomst van carnivoren zou een evolutionaire wapenwedloop hebben veroorzaakt die leidde tot de uitbarsting van complexe lichaamstypes en gedragingen die de oceanen vandaag vullen., “Dit is de belangrijkste gebeurtenis in de evolutie van de aarde”, zegt Guy Narbonne, paleobioloog aan de Queen ‘ s University in Kingston, Canada. “De komst van doordringende carnivoren, mogelijk gemaakt door oxygenatie, is waarschijnlijk een belangrijke trigger geweest.”

energie om te verbranden

in de moderne wereld is het gemakkelijk om te vergeten dat complexe dieren relatieve nieuwkomers op aarde zijn. Sinds het leven meer dan 3 miljard jaar geleden ontstond, hebben eencellige organismen de planeet voor het grootste deel van zijn geschiedenis gedomineerd., Bloeiend in omgevingen die zuurstof ontbraken, vertrouwden ze op verbindingen zoals kooldioxide, zwavelhoudende moleculen of ijzermineralen die fungeren als oxiderende middelen om voedsel af te breken. Veel van de microbiële biosfeer van de aarde leeft nog op deze anaërobe paden.

dieren zijn echter afhankelijk van zuurstof — een veel rijkere manier om hun brood te verdienen. Het proces van het metaboliseren van voedsel in de aanwezigheid van zuurstof releases veel meer energie dan de meeste anaërobe wegen., Dieren vertrouwen op deze krachtige, gecontroleerde verbranding om energie-hongerige innovaties als spieren, zenuwstelsel en het gereedschap van Defensie en vlees — gemineraliseerde schelpen, exoskeletten en tanden te drijven.gezien het belang van zuurstof voor dieren vermoedden onderzoekers dat een plotselinge toename van het gas tot bijna moderne niveaus in de oceaan de Cambrische explosie had kunnen stimuleren. Om dat idee te testen, hebben ze oude oceaansedimenten bestudeerd die tijdens de ediacaraanse en Cambrische periode werden gelegd, die samen ongeveer 635 miljoen tot 485 miljoen jaar geleden liepen.,

in Namibië, China en andere plekken in de wereld hebben onderzoekers gesteenten verzameld die ooit oude zeebodems waren, en de hoeveelheden ijzer, molybdeen en andere metalen daarin geanalyseerd. De oplosbaarheid van de metalen hangt sterk af van de hoeveelheid aanwezige zuurstof, dus de hoeveelheid en het type van die metalen in oude sedimentaire rotsen weerspiegelen hoeveel zuurstof er lang geleden in het water was, toen de sedimenten gevormd.,

deze proxies leken erop te wijzen dat de zuurstofconcentraties in de oceanen in verschillende stappen stegen en de huidige zee-oppervlakteconcentraties benaderden aan het begin van het Cambrium, ongeveer 541 miljoen jaar geleden — net voordat er plotseling meer moderne dieren verschenen en gediversifieerd. Dit ondersteunde het idee van zuurstof als een belangrijke trigger voor de evolutionaire explosie.

maar vorig jaar werd dit standpunt in twijfel getrokken door een grote studie1 van oude sedimenten op de zeebodem., Erik Sperling, een paleontoloog aan de Stanford universiteit in Californië, stelde een database samen van 4.700 ijzermetingen genomen van rotsen over de hele wereld, verspreid over de ediacaraanse en Cambrische perioden. Hij en zijn collega ‘ s vonden geen statistisch significante toename in de verhouding van oxisch tot anoxisch water op de grens tussen de Ediacaran en het Cambrium.

“elke oxygenatie-gebeurtenis moet veel, veel kleiner zijn geweest dan wat mensen normaal beschouwen,” concludeert Sperling. De meeste mensen veronderstellen ” dat de oxygenatie gebeurtenis in wezen verhoogde zuurstof tot in wezen moderne niveaus., En dat was waarschijnlijk “niet het geval”, zegt hij.

de meest recente resultaten komen op een moment dat wetenschappers al heroverwegen wat er gebeurde met het zuurstofgehalte in de oceaan tijdens deze cruciale periode. Donald Canfield, een geobioloog aan de Universiteit van Zuid-Denemarken in Odense, betwijfelt dat zuurstof een beperkende factor was voor vroege dieren. In een studie die afgelopen maand werd gepubliceerd2, suggereren hij en zijn collega ‘ s dat het zuurstofgehalte al hoog genoeg was om eenvoudige dieren, zoals sponzen, te ondersteunen, honderden miljoenen jaren voordat ze daadwerkelijk verschenen., Cambrische dieren zouden meer zuurstof nodig hebben dan vroege sponzen, geeft Canfield toe. “Maar je hoeft niet een toename van zuurstof over de ediacaran/Cambrian grens,” zegt hij; zuurstof kan al overvloedig genoeg zijn geweest “voor een lange, lange tijd voor”.”the role of oxygen in the origins of animals has been Heavy discovered,” zegt Timothy Lyons, een geobioloog aan de Universiteit van Californië, Riverside. “In feite is het nog nooit zo besproken als nu.,”Lyons ziet een rol voor zuurstof in evolutionaire veranderingen, maar zijn eigen werk3 met molybdeen en andere sporenmetalen suggereert dat de toename van zuurstof net voor het Cambrium meestal tijdelijke pieken waren die een paar miljoen jaar duurden en geleidelijk naar boven trapten (zie “When life versnelde”).

moderne spiegels

Sperling heeft gezocht naar inzichten in ediacaraanse oceanen door het bestuderen van zuurstofarme gebieden in moderne zeeën over de hele wereld., Hij suggereert dat biologen conventioneel de verkeerde benadering hebben gekozen om na te denken over hoe zuurstof de evolutie van dieren heeft gevormd. Door eerder gepubliceerde gegevens samen te voegen en te analyseren met zijn eigen gegevens, ontdekte hij dat kleine wormen overleven in gebieden op de zeebodem waar het zuurstofgehalte ongelooflijk laag is — minder dan 0,5% van de gemiddelde wereldwijde zeeoppervlakteconcentraties. Voedselwebben in deze zuurstofarme omgevingen zijn eenvoudig, en de dieren voeden zich direct met microben. Op plaatsen waar het zuurstofgehalte op de zeebodem iets hoger is-ongeveer 0.,5-3% van de concentraties aan het zeeoppervlak-dieren zijn overvloediger maar hun voedselwebben blijven beperkt: de dieren voeden zich nog steeds met microben in plaats van met elkaar. Maar ergens tussen de 3% en 10% zuurstof komen roofdieren tevoorschijn en beginnen andere dieren te consumeren4.

de implicaties van deze bevinding voor de evolutie zijn diepgaand, zegt Sperling.De bescheiden zuurstofstijging die hij denkt dat vlak voor het Cambrium heeft plaatsgevonden, zou genoeg zijn geweest om een grote verandering teweeg te brengen., “Als het zuurstofgehalte 3% was en ze boven die drempel van 10% waren gestegen, zou dat een enorme invloed hebben gehad op de vroege evolutie van dieren”, zegt hij. “Er is zoveel in de dierenecologie, levensstijl en lichaamsgrootte dat zo dramatisch lijkt te veranderen door die niveaus.”

de geleidelijke opkomst van roofdieren, gedreven door een kleine stijging van zuurstof, zou problemen hebben betekend voor ediacaran dieren die duidelijke afweer ontbraken. “Je kijkt naar zachte, meestal onbeweeglijke vormen die waarschijnlijk hun leven hebben geleefd door voedingsstoffen via hun huid te absorberen”, zegt Narbonne.,Studies van deze oude Namibische riffen suggereren dat dieren inderdaad ten prooi begonnen te vallen aan roofdieren tegen het einde van de Ediacaran. Toen paleobioloog Rachel Wood van de Universiteit van Edinburgh de rotsformaties onderzocht, vond ze plekken waar een primitief dier genaamd Cloudina delen van het microbiële rif had overgenomen. In plaats van zich uit te spreiden over de oceaanbodem, leefden deze kegelvormige wezens in overvolle kolonies, die hun kwetsbare lichaamsdelen verborgen voor roofdieren-een ecologische dynamiek die voorkomt in moderne reefs5.,

Cloudina behoorden tot de vroegste dieren waarvan bekend is dat ze harde, gemineraliseerde exoskeletten hebben gekregen. Maar ze waren niet alleen. Twee andere soorten dieren in die riffen hadden ook gemineraliseerde delen, wat suggereert dat meerdere, ongerelateerde groepen skeletachtige schelpen ontwikkelden rond dezelfde tijd. “Skeletten zijn vrij duur om te produceren”, zegt Wood. “Het is heel moeilijk om een andere reden dan verdediging te bedenken waarom een dier de moeite zou moeten nemen om een skelet voor zichzelf te maken.”Wood denkt dat de skeletten bescherming boden tegen nieuw ontwikkelde roofdieren., Sommige Cloudina fossielen uit die periode hebben zelfs gaten in hun zij, die wetenschappers interpreteren als de kenmerken van aanvallers die in de schepsels boren” schelpen6.

paleontologen hebben andere aanwijzingen gevonden dat dieren elkaar begonnen op te eten door de overleden Ediacaran. In Namibië, Australië en Newfoundland in Canada hebben sommige sedimenten op de zeebodem een ongewoon type tunnel bewaard, gemaakt door een onbekende, wormachtige schepping7. Deze warrens, Treptichnus burrows genaamd, vertakken zich keer op keer, alsof een roofdier net onder de microbiële mat systematisch op prooidieren had gezocht., De treptichnus burrows lijken op die van de moderne priapulide, of” penis”, wormen-vraatzuchtige roofdieren die op een opvallend vergelijkbare manier jagen op moderne zeevloeren8.

De opkomst van predatie op dit moment bracht grote, sedentaire ediacaraanse dieren in een groot nadeel. “Niets doen wordt een risico”, zegt Narbonne.

de wereld in 3D

het moment van de overgang van de Ediacaran naar de Cambrische wereld wordt vastgelegd in een reeks stenen uitsteeksels afgerond door oude gletsjers aan de zuidelijke rand van Newfoundland., Onder die grens zijn indrukken achtergelaten door gewatteerde ediacaraanse dieren, de laatste van zulke fossielen op aarde. En slechts 1,2 meter boven hen, de grijze siltstone bevat sporen van krassen, vermoedelijk gemaakt door dieren met exoskeletons, lopen op geleedpotigen – het vroegste bewijs van geleedpotigen in de geschiedenis van de aarde.

niemand weet hoeveel tijd er is verstreken in die tussenliggende rots-misschien wel een paar eeuwen of millennia, zegt Narbonne., Maar tijdens die korte periode verdween de zachte, stationaire ediacaraanse fauna plotseling, gedreven tot uitsterven door roofdieren, suggereert hij.

Narbonne heeft de weinige fauna die deze overgang overleefde, grondig bestudeerd en zijn bevindingen suggereren dat sommige van hen nieuwe, meer complexe gedragstypen hadden verworven. De beste aanwijzingen komen van sporen achtergelaten door vredige, wormachtige dieren die schraapten op de microbiële mat., Vroege sporen van ongeveer 555 miljoen jaar geleden meanderen en kruisen lukraak, wat wijst op een slecht ontwikkeld zenuwstelsel dat niet in staat was om andere grazers in de buurt te voelen of te reageren — laat staan roofdieren. Maar aan het einde van de Ediacaran en in het vroege Cambrium, de paden worden meer verfijnd: wezens uitgehouwen strakkere bochten en geploegd dicht uit elkaar, parallelle lijnen door de sedimenten. In sommige gevallen gaat een bochtige voederweg abrupt over in een rechte lijn, die Narbonne interpreteert als mogelijk bewijs dat de grazer een predator ontwijkt9.,

Deze verandering in weidestijl kan hebben bijgedragen aan de fragmentatie van de microbiële mat, die vroeg in het Cambrium begon. En de transformatie van de zeebodem, zegt Narbonne, “kan de meest diepgaande verandering in de geschiedenis van het leven op aarde zijn geweest”10, 11. De mat had eerder de zeebodem bedekt als een coating van plastic folie, waardoor de onderliggende sedimenten grotendeels anoxisch en verboden terrein waren voor dieren. Omdat dieren niet diep konden graven in de Ediacaran, zegt hij, “de mat betekende dat het leven tweedimensionaal was”., Toen de begrazingscapaciteiten verbeterden, penetreerden dieren de mat en maakten de sedimenten voor het eerst bewoonbaar, wat een 3D-wereld opende.

sporen uit het vroege Cambrium tonen aan dat Dieren enkele centimeters in de sedimenten onder de mat begonnen te graven, die toegang boden tot voorheen onbenutte voedingsstoffen — en een toevluchtsoord voor roofdieren. Het is ook mogelijk dat dieren in de tegenovergestelde richting gingen., Sperling zegt dat de noodzaak om roofdieren te vermijden (en jagen prooi) kan hebben gedreven dieren in de waterkolom boven de zeebodem, waar verhoogde zuurstofniveaus hen in staat gesteld om energie te besteden door middel van zwemmen.

het opkomende bewijs over zuurstofdrempels en ecologie kan ook licht werpen op een andere belangrijke evolutionaire vraag: wanneer ontstonden dieren? De eerste onbetwiste fossielen van dieren verschijnen slechts 580 miljoen jaar geleden, maar genetisch bewijs geeft aan dat fundamentele diergroepen ontstonden zo ver terug als 700 miljoen tot 800 miljoen jaar geleden., Volgens Lyons kan de oplossing zijn dat het zuurstofgehalte ongeveer 800 miljoen jaar geleden is gestegen tot misschien 2% of 3% van het huidige niveau. Deze concentraties hadden kleine, eenvoudige dieren kunnen bevatten, net zoals ze nu doen in de zuurstofarme zones van de oceaan. Maar dieren met grote lichamen konden niet geëvolueerd zijn tot het zuurstofniveau hoger werd in de Ediacaran.om te begrijpen hoe zuurstof het uiterlijk van complexe dieren beïnvloedde, moeten wetenschappers subtielere aanwijzingen uit de rotsen halen., “We hebben mensen die aan fossielen werken uitgedaagd om hun fossielen nauwer te binden aan onze zuurstofproxy ‘s”, zegt Lyons. Het betekent het ontcijferen van de zuurstofniveaus in verschillende oude omgevingen, en het verbinden van die waarden met de soorten eigenschappen die worden tentoongesteld door de dierlijke fossielen gevonden op dezelfde locaties.afgelopen herfst bezocht Woods Siberië met dat doel voor ogen. Ze verzamelde fossielen van Cloudina en een ander skelet, Suvorovella, uit de afnemende dagen van de Ediacaran., Die sites gaven haar de kans om fossielen te verzamelen van veel verschillende diepten in de oude oceaan, van het meer zuurstofrijke oppervlaktewater tot diepere zones. Wood is van plan om te zoeken naar patronen in waar dieren werden groeiende hardere skeletten, of ze werden aangevallen door roofdieren en of een van deze had een duidelijke link met zuurstofgehalte, zegt ze. “Alleen dan kun je het verhaal uitkiezen.”