Frontiere în Sistemele de Neuroștiințe

Introducere

Un larg curent de vedere al cortexului prefrontal (PFC) este funcția care se codifica informația relevantă pentru sarcină în memoria de lucru (Goldman-Rakic, 1987; Miller și Cohen, 2001; Baddeley, 2003). Acest cont provine din decenii de muncă care au arătat o activitate neuronală puternică în PFC în perioada de întârziere a sarcinilor de memorie de lucru (Fuster și Alexander, 1971; Funahashi et al., 1993a; Wilson și colab., 1993; Levy și Goldman-Rakic, 2000)., Această activitate perioadă de întârziere are două proprietăți cheie. În primul rând, este specific stimulului care este amintit, în concordanță cu acesta care conține informații despre conținutul memoriei de lucru. În al doilea rând, codifică doar stimuli relevanți pentru sarcina la îndemână: este rezistent la distractori (Miller et al., 1996; Sakai și colab., 2002) și informații irelevante sarcină nu este codificat în memoria de lucru (Rainer et al., 1998). Aceste proprietăți ale activității perioadei de întârziere au fost observate la nivelul unui singur neuron la maimuțe, precum și la o scară mai mare în studiile de imagistică umană (Courtney et al.,, 1998; Zarahn și colab., 1999; Curtis et al., 2004). La maimuțe, neuronii singuri înregistrați de la PFC mențin informații despre Stimuli în perioada de întârziere, chiar și atunci când stimulii distragători sunt prezentați în mijlocul întârzierii (Miller et al., 1996). Se consideră că activitatea perioadei de întârziere reflectă stimulul prezent în memorie (Fuster, 1973; Funahashi et al., 1993a; Wilson și colab., 1993; Procyk și Goldman-Rakic, 2006). La om, mai multe studii care utilizează diferite tehnici imagistice au arătat, de asemenea, o creștere a activității perioadei de întârziere în PFC., De exemplu, folosind imagistica prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI), activarea susținută a fost măsurată în PFC lateral, în timp ce subiecții au păstrat locații spațiale în memoria de lucru în întârzieri de câteva secunde (Courtney et al., 1998).necesitatea activității de întârziere a PFC pentru memoria de lucru este demonstrată de studii care arată că leziunile la PFC produc deficite puternice în sarcinile de memorie de lucru atât la maimuțe (Fuster și Alexander, 1971; Bauer și Fuster, 1976; Funahashi et al., 1993b; Wilson și colab., 1993; Levy și Goldman-Rakic, 2000) și oamenii (Müller et al.,, 2002; Tsuchida și Fellows, 2009; Voytek și Knight, 2010). În plus, întreruperea activității perioadei de întârziere cu microstimulare crește rata erorilor (Wegener et al., 2008). Mai mult decât atât, cu cât întârzierea, cu atât mai mare rata de eroare, în concordanță cu un eșec de memorie de lucru pentru a reține informații stimul. Aceste constatări au format baza pentru opinia predominantă de care PFC este site-ul în cazul în care informațiile despre stimul pentru a fi amintit este stocat în memoria de lucru (pentru o analiză recentă, a se vedea D’Esposito și Postle, 2015)., Cu toate acestea, recent, a existat un organism tot mai mare de muncă, care a pus la îndoială această teorie (Druzgal și D’Esposito, 2001; Curtis și D’Esposito, 2003; Postle et al., 2003; Ranganath și colab., 2004; Sreenivasan și colab., 2014A, b; Postle, 2015). În această mini-revizuire, vom discuta pe scurt dovezile împotriva teoriei predominante și vom examina dovezile emergente pentru o propunere alternativă pentru rolul PFC în memoria de lucru.

este PFC Site-ul de stocare a memoriei de lucru?,unele dintre primele dovezi care au contrazis opinia că PFC reprezintă informații de stimulare în memoria de lucru au provenit din studiile neuroimagistice la om. Cercetătorii au arătat că întârzierea perioadei de activitate în PFC nu a codifica informații specifice de stimulare a fi avut loc în memoria de lucru (Curtis și D’Esposito, 2003; Riggall și Postle, 2012), în timp ce converse a fost valabil pentru posterioară senzorială zone (Ester et al., 2009; Harrison și Tong, 2009; Serences și colab., 2009; Emrich și colab., 2013). Aceste constatări sunt importante deoarece confirmă faptul că PFC este activ în perioada de întârziere., Cu toate acestea, ei sugerează, de asemenea, că PFC nu conține informații despre stimul, așa cum ar fi de așteptat dacă PFC ar fi locul de stocare a memoriei de lucru. În plus față de dovezile din studiile imagistice, s-a raportat că leziunile PFC nu afectează întotdeauna stocarea memoriei de lucru. Pacienții cu leziuni mari localizate lateral PFC-a arătat nici deficite la testele verbale și durata de memorie sau recunoașterea întârziată (D’Esposito și Postle, 1999). Un rezultat similar a fost găsit la maimuțele cu leziuni ale PFC ventral (Rushworth et al., 1997).,

În încercarea de a reconcilia aceste discrepante constatări, Curtis și D’Esposito (2003) a propus o alternativă rol pentru perioada de întârziere activitate în PFC: „PFC nu păstrează reprezentări ale trecutului senzoriale evenimente sau viitorul răspunsuri. În schimb, activarea sa este o sursă extra-mnemonică de control biasing de sus în jos asupra regiunilor posterioare care stochează efectiv reprezentările.”O propunere similară a fost prezentată de Postle (2006), pe baza unei linii similare de dovezi din studiile de leziune, imagistică și electrofiziologie., În influent de revizuire Postle a susținut că „reținerea de informații în memoria de lucru este asociat cu activitate susținută în aceleași regiuni ale creierului care sunt responsabile pentru reprezentarea informațiilor în non-memoria de lucru de situații”; aceasta presupune „că PFC nu este un substrat pentru stocarea de informații în memoria de lucru.”(Postle, 2006) în schimb, potrivit Postle, contribuția PFC la memoria de lucru ar putea fi oricare dintre procesele de control (de exemplu, selecția atențională, controlul flexibil etc.) care sunt, de asemenea, necesare atunci când efectuați o sarcină de memorie de lucru.,

până de curând, cu toate acestea, au existat puține dovezi electrofiziologice care să susțină aceste opinii. Într-un studiu timpuriu, Lebedev și colab. (2004) maimuțe instruite pentru a menține o locație spațială în memoria de lucru, în timp ce au participat, de asemenea, într-o altă locație care ar oferi Go tac pentru a face un saccade în locația amintită. Ei au găsit două populații de neuroni în PFC: o populație a codificat locația în care au participat maimuțele, în timp ce cealaltă populație a codificat locația spațială în memoria de lucru (Lebedev et al., 2004)., Aceasta a fost una dintre primele demonstrații conform cărora neuronii PFC pot juca un rol diferit într-o sarcină de memorie de lucru care nu este strict de întreținere în sine. Dovezi suplimentare pentru un rol alternativ PFC în sarcinile de memorie de lucru provin din lucrările recente în care cercetătorii au folosit analiza modelului multivariat a datelor neuronale înregistrate în timpul îndeplinirii unei sarcini întârziate asociat-asociat (Stokes et al., 2013). În timpul prezentării stimulului inițial, activitatea populației PFC a codificat informații legate de stimul, dar aceste informații nu au persistat în perioada de memorie., În timpul prezentărilor ulterioare de stimulare, activitatea populației PFC a codificat mai întâi proprietățile fizice ale noului stimul și la scurt timp după aceea a trecut la cod dacă a fost o țintă sau un distractor. Astfel, PFC nu menține informațiile de stimulare în memoria de lucru în sine, dar are acces la aceste informații și poate codifica în mod fiabil dacă stimulii ulteriori sunt ținte sau distractori.

munca noastră a demonstrat dovezi suplimentare că PFC nu este neapărat implicat în menținerea informațiilor de stimulare în memoria de lucru (Lara and Wallis, 2014)., Am antrenat maimuțe pentru a efectua o sarcină de memorie de lucru multi-element în care trebuiau să-și amintească culoarea unuia sau a două pătrate colorate. Am folosit un set mare de culori, iar discriminările ar putea fi foarte dificile, implicând adesea schimbări subtile în nuanța culorii. Dificultatea discriminării a impus ca maimuțele să mențină o reprezentare foarte precisă a culorilor eșantionului în memoria de lucru pentru a îndeplini cu succes sarcina. În ciuda dificultății sarcinii, maimuțele ar putea îndeplini sarcina semnificativ peste nivelul șanselor., În mod surprinzător, totuși, am constatat că majoritatea covârșitoare a neuronilor PFC nu a reușit să codifice culoarea stimulilor din memoria de lucru. În schimb, cele mai puternice semnale reflectau trecerea timpului și locația spațială a stimulilor. Ambele semnale ar putea juca un rol important în organizarea comportamentului față de îndeplinirea sarcinii, dar nu reflectă conținutul memoriei de lucru.la o analiză ulterioară ,am constatat că atunci când maimuțele trebuiau să mențină două culori în memoria de lucru, aveau tendința de a face mișcări mici ale ochilor (microsaccade) la unul sau altul dintre elemente., Aceste microsaccade au avut consecințe comportamentale și păreau să reflecte atenția ascunsă. Dacă animalele au participat ascuns la un articol, acesta a fost stocat cu o reprezentare mai precisă în memoria de lucru. Animalele păreau să-și schimbe atenția între elemente pentru a face față dificultății sporite a sarcinii. În această situație, activitatea neuronală a reflectat puternic locusul atenției ascunse. Aceste rezultate sprijină în mod direct ideile prezentate de Postle (2006)., Chiar dacă cerința cheie a sarcinii a fost menținerea informațiilor despre culoare în memoria de lucru, au existat foarte puține dovezi că neuronii PFC codifică culoarea. Dar acest lucru nu înseamnă că PFC nu a fost implicat în sarcină. În schimb, neuronii PFC codifică semnale de control atențional care au ajutat la îmbunătățirea performanței animalelor.în plus față de dovezile neurofiziologice emergente discutate mai sus, un studiu recent al leziunilor susține cazul împotriva viziunii predominante a funcției PFC în memoria de lucru. Pasternak și colab., (2015) maimuțe instruite pentru a efectua o sarcină întârziată-match-to-sample folosind stimuli punctuali aleatorii de coerență variabilă a mișcării. Cercetătorii au descoperit că leziunile PFC laterale au produs deficite moderate în capacitatea maimuțelor de a-și aminti direcția de mișcare a stimulilor prezentați în partea contralesională. Cu toate acestea, acest deficit nu depinde de caracteristicile specifice ale stimulilor care au condus la Direcția amintită a mișcării (de exemplu, coerența mișcării), indicând faptul că PFC nu a fost implicat în codificarea specificului stimulului de mișcare., În plus, deficitele au fost mult mai pronunțate atunci când stimulii de probă și de testare au apărut în locații diferite în comparație cu atunci când au apărut în aceeași locație. Astfel, leziunile PFC păreau să perturbe capacitatea maimuțelor de a-și schimba rapid atenția în momentul testului. Pasternak si colegii sai au interpretat aceste rezultate ca o dovadă că PFC joacă un rol în participarea la stimuli și accesarea informațiilor de mișcare stocate în alte domenii.,cortexul senzorial joacă un rol critic în memoria de lucru dacă PFC nu este responsabil pentru stocarea informațiilor în memoria de lucru, atunci este important să identificați acele zone ale creierului care sunt responsabile pentru acest proces. Există dovezi puternice din studiile de imagistică electrofiziologică și funcțională că cortexul senzorial joacă un rol crucial (Pasternak și Greenlee, 2005). Un număr mare de studii electrofiziologice au examinat activitatea neuronului unic în majoritatea cortexului senzorial, inclusiv vizual (Miller et al., 1993; Motter, 1994), auditive (Gottlieb și colab.,, 1989), și chiar cortexul gustativ (Lara et al., 2009). De exemplu, activitatea legată de memoria de lucru a fost raportată în zona V4 într-o sarcină în care maimuțele trebuiau să-și amintească culoarea sau luminanța unui stimul (Motter, 1994). O serie de studii imagistice funcționale au raportat, de asemenea, activitatea memoriei de lucru în cortexul senzorial. De exemplu, într-un studiu în care participanții au trebuit să-și amintească orientarea unei grătare (Ester et al., 2009; Harrison și Tong, 2009; Serences și colab., 2009; Emrich și colab.,, 2013), au fost observate modele de activare specifice orientării în activitatea cumulată a ariilor vizuale timpurii V1–V4.dacă zonele senzoriale posterioare sunt responsabile pentru păstrarea informațiilor în memoria de lucru, în timp ce PFC joacă un rol în participarea sau selectarea acestor informații, atunci trebuie să existe un mecanism prin care PFC și zonele senzoriale posterioare să poată interacționa. Această presupunere nu este neobișnuită, deoarece se știe că PFC are legături reciproce cu aproape toate cortexul senzorial (Pandya și Barnes, 1987). Care este natura interacțiunii?, O posibilitate este ca PFC și zonele posterioare să împărtășească informații prin cuplarea pe distanțe lungi a activității oscilatorii în curs de desfășurare prezente în ambele zone (Engel et al., 2001; Fries, 2009; Canolty și Knight, 2010). Într-adevăr, există un volum mare de muncă atât la maimuțe și la om, care a dezvăluit un rol important de oscilație a activității în sarcini de memorie de lucru (Vogel și Machizawa, 2004; McCollough et al., 2007; Ikkai și colab., 2010; Johnson și colab., 2011; Myers și colab., 2014)., De exemplu, la maimuțe, o activitate oscilantă puternică în potențialul de câmp local (LFP) a fost observată în cortexul intra-parietal lateral în timpul îndeplinirii unei sarcini de saccade întârziate (Pesaran et al., 2002), și în v4 de maimuțe care efectuează un meci întârziat pentru a proba sarcina (Tallon-Baudry et al., 2004; Lee și colab., 2005). Au existat, de asemenea, rapoarte de activitate oscilatorie puternică în LFP a PFC în timpul perioadei de întârziere (Siegel et al., 2009; Lara și Wallis, 2014) de meci întârziat la sarcini de probă.,

În oameni, lucru extinse cu ajutorul electroencefalografiei (EEG), electrocorticography (ECoG) și magneto-encefalografie (MEG) a dezvăluit crescut oscilatorie în curs de desfășurare a activității în sarcini de memorie de lucru, atât în frontal și posterior zone (pentru o analiză, să vedem Roux și Uhlhaas, 2014). Într-un studiu recent, participanților li sa cerut să-și amintească locațiile spațiale ale celor trei discuri roșii, trei discuri roșii, ignorând trei discuri albastre sau șase discuri roșii (Roux et al., 2012). În toate condițiile a fost crescută activitatea meg oscilantă în benzile de frecvență alfa și gamma., În PFC, activitatea în banda gamma (despre care se crede că reflectă procesarea locală; von Stein și Sarnthein, 2000) a prezis cantitatea de informații relevante pentru sarcină în memoria de lucru. Un clasificator liniar care utilizează activitatea de bandă gamma de la PFC ar putea clasifica cu succes studiile cu trei ținte și trei distractori în aceeași categorie ca studiile cu doar trei discuri și nu ca șase studii de disc. Astfel, clasificatorul a ignorat corect sarcina discuri irelevante., În schimb, activitatea benzii gamma în lobul parietal inferior a reflectat, de asemenea, informații spațiale în timpul perioadei de întârziere, dar clasificatorul nu a reușit să identifice studiile distractor ca trei studii item. Astfel, se pare că, în timp ce activitatea benzii gamma atât în PFC, cât și în cortexul parietal reflectă stimulii aflați în prezent în memorie, numai în PFC informațiile sunt discriminate fie ca sarcină relevantă, fie ca sarcină irelevantă., Un rezultat similar a fost văzut în maimuțe unde ventral intraparietal cortex populației activitate puternic codificate numărul de stimulii țintă în întârziere, un-meci-de-numerozitatea sarcină chiar și în fața unor distractori (Jacob și Nieder, 2014). În schimb, populația PFC a codificat pe scurt distractorii, dar informațiile despre numerozitatea țintă au fost rapid restaurate, iar puterea informațiilor restaurate a prezis performanța corectă într-un proces. Din nou, acest lucru sugerează că PFC nu este pur și simplu implicat în stocarea informațiilor, ci reflectă procese de control, cum ar fi monitorizarea și selecția.,pentru a înțelege pe deplin natura interacțiunii dintre PFC și cortexul senzorial posterior, este important să se măsoare simultan activitatea neuronală în ambele zone. O serie de studii recente au reușit să facă acest lucru în timpul îndeplinirii sarcinilor de memorie de lucru. Un studiu recent a examinat interacțiunea dintre V4 și PFC lateral folosind înregistrări simultane LFP și neuroni unici la maimuțe care efectuează o sarcină vizuală de memorie de lucru (Liebe et al., 2012)., În acest studiu, cercetătorii au descoperit că valoarea de blocare a fazei în bandă theta, o măsură care cuantifică cantitatea de sincronie între oscilațiile theta în V4 și PFC, a fost semnificativ îmbunătățită în perioada de întârziere. Faza oscilațiilor PFC a condus V4 cu aproximativ 15 ms, ceea ce sugerează că cuplarea observată este asimetrică și suficient de rapidă pentru a susține interacțiunile funcționale între cele două zone., Într-adevăr, când s-au uitat la calendarul de piroane din fiecare zonă, au descoperit că timpul de întârziere, spike ori au fost în mod fiabil blocat la faza în curs de desfășurare delta-band oscilații în cea mai îndepărtată zonă (de exemplu, PFC piroane fost blocat faza de la V4 delta-band LFP și vice-versa). Foarte important, aceste efecte au fost mai puternice în studiile în care maimuțele au menținut cu succes informații în memoria de lucru și mai slabe în studiile în care maimuțele nu și-au amintit stimulul., Aceste rezultate sugerează că activitatea sincronă în PFC și V4 ar putea oferi un mecanism prin care informațiile sunt partajate între aceste două zone îndepărtate în timpul întreținerii memoriei de lucru.un flux similar de informații a fost observat recent între PFC și cortexul parietal posterior (Salazar et al., 2012). In acest studiu, cercetatorii au facut inregistrari simultane spike si LFP din PFC si cortexul parietal posterior, in timp ce maimutele au efectuat o potrivire spatiala intarziata pentru a proba sarcina., Ei au calculat un indice de selectivitate de coerență conceput pentru a măsura cât de multe informații reciproce despre stimulul memorat există între electrozii PFC și parietali. O creștere a informațiilor reciproce despre identitatea și locația eșantionului a fost observată în timpul perioadei de întârziere. În plus, Weiner-Cauzalitate Granger a arătat că fluxul de informații a fost în primul rând de la cortexul parietal să PFC. Aceste rezultate sunt în concordanță cu ideea că stocarea de informații are loc în cortex și PFC pot accesa informații prin sincronizarea oscilatorie domeniul potențiale., Un fenomen similar a fost raportat într-un studiu recent în care cercetătorii au înregistrat simultan activitatea neuronală din PFC lateral și zonele vizuale de nivel inferior MT și MST, în timp ce maimuțele au efectuat o potrivire întârziată cu sarcina de probă (Mendoza-Halliday et al., 2014). În timpul perioadei de întârziere, s-a observat o creștere a activității de vârf selectiv în MST și PFC lateral, dar nu și în MT. Această creștere susținută ar putea reflecta în mod conceivably menținerea informațiilor de stimulare în memoria de lucru în ambele zone ale creierului., Cu toate acestea, o alternativă posibilitate este ca MST menține o reprezentare puternică de stimulare în memoria de lucru, care este apoi citit și integrate cu alte ordin superior semnale de PFC. Comportamentale sarcina nu permite aceste două posibilități de a fi distins. Cu toate acestea, chiar dacă nu a existat o creștere a activității de vârf în MT în perioada de întârziere, informațiile de stimulare au fost prezente în amplitudinea LFP din această zonă., Mai mult, a existat o sincronie crescută între oscilațiile LFP de joasă frecvență în Mt și vârfurile PFC laterale, în concordanță cu o interacțiune de sus în jos între PFC și neuronii senzoriali timpurii în timpul perioadei de întreținere.

sincronizarea pe distanțe lungi a potențialelor câmpului oscilator nu este probabil întreaga poveste. Există, de asemenea, posibilitatea unei interacțiuni mai directe prin conexiuni sinaptice cortico-corticale între PFC și neuronii senzoriali posteriori (Petride și Pandya, 1984). Într-un studiu recent, Crowe et al., (2013) activitatea neuronului unic înregistrat formează simultan PFC și neuronii cortexului parietal posterior, în timp ce maimuțele au fost angajate într-o sarcină de clasificare. Atât PFC, cât și neuronii parietali s-au dovedit a juca un rol important în sarcinile de clasificare de acest fel (Freedman et al., 2001; Miller și colab., 2002; Wallis și Miller, 2003; Freedman și Assad, 2006; Ferrera și colab., 2009; Swaminathan și Freedman, 2012). Ei au descoperit că modelul de ardere în PFC a fost puternic corelat cu modelul de ardere în cortexul parietal posterior la diferite întârzieri de timp., În mod crucial, a existat o corelație semnificativ mai puternică între modelul activității PFC la un moment dat și activitatea PPC la un moment ulterior, comparativ cu direcția opusă. Aceste rezultate reflectă transmiterea selectivă de sus în jos a informațiilor de la neuronii prefrontali la parietali printr-un mecanism care nu implică neapărat sincronizarea activității oscilatorii în curs. Deși aceste rezultate au fost găsite într-o sarcină de clasificare, un fenomen similar ar putea fi în joc în timpul memoriei de lucru., În plus, direcția exactă a interacțiunii poate depinde de procesul cognitiv precis efectuat. De exemplu, accesarea informațiilor senzoriale poate implica informații care curg de la cortexul parietal la PFC („de jos în sus”), în timp ce atenția selectivă și filtrarea pot implica informații care curg în direcția inversă („de sus în jos”). Studii recente de procesare senzorimotor au arătat astfel de interacțiuni bidirecționale în cadrul rețelei fronto-parietale (Siegel et al., 2015).o potențială provocare pentru punctul de vedere prezentat în această recenzie este lucrarea recentă a lui Ester et al. (2015)., Ei au cerut subiecților să mențină reprezentări foarte precise ale grătarelor orientate în memoria de lucru și au arătat că informațiile de orientare ar putea fi decodate din semnalul BOLD în subregiunile frontoparietale localizate. Cu toate acestea, un avertisment important în interpretarea acestor tipuri de rezultate este că informațiile pot fi decodate chiar și atunci când neuronii nu reprezintă aceste informații. De exemplu, informațiile de orientare pot fi decodate din retină în principiu, chiar dacă Niciun neuron individual nu reprezintă informații de orientare., Analog, este posibil ca orientarea informații ar putea fi decodat de la modelul de activitate în PFC neuroni responsabili pentru activarea corectă reprezentare în posterior cortex chiar dacă fiecare PFC neuronii nu sunt reglate pentru această informație în rata de ardere. Pe de altă parte, dacă neuronii PFC responsabili de reprezentările senzoriale precise sunt localizați în subregiuni mici, este posibil ca aceste reprezentări să fie ratate prin metode standard de eșantionare utilizate în studiile de neurofiziologie cu o singură unitate., Această posibilitate ar putea fi exclusă prin înregistrarea activității neuronale la mai multe scale, cum ar fi combinarea ECoG și a metodelor cu o singură unitate (Lewis et al., 2015).

concluzie

în ultimii ani, a existat flux constant de lucru care a contestat opinia larg răspândită că PFC stochează informații relevante pentru sarcini în memoria de lucru., Dovezile timpurii împotriva acestui punct de vedere au venit în principal din studiile fMRI la om și au culminat cu punctul de vedere alternativ, cel mai clar enunțat de Postle (2006), că informațiile senzoriale sunt menținute în memoria de lucru de aceiași neuroni senzoriali care reprezintă acea informație atunci când este prezentă în mediul senzorial., Rolul PFC nu este de a stoca informații în memoria de lucru, ci mai degrabă de a concentra în mod activ atenția asupra reprezentării senzoriale relevante, de a selecta informații și de a îndeplini funcții executive care sunt necesare pentru a controla procesarea cognitivă a informațiilor (Postle, 2006). Există tot mai multe dovezi neurofiziologice și leziuni în sprijinul acestui punct de vedere.este nevoie de mai multă muncă pentru a pune în lumină natura exactă a interacțiunii dintre PFC și zonele senzoriale în timpul memoriei de lucru. Utilizarea metodelor moderne de înregistrare la scară largă (Kipke et al .,, 2008) și tehnicile de analiză (Cunningham și Yu, 2014) au potențialul de a permite urmărirea fluxului de informații din zonele senzoriale către PFC și înapoi în timpul sarcinilor de memorie de lucru. La fel de important este însă să se stabilească un cadru teoretic care să permită interpretarea acestor date. O idee promițătoare este de a încerca și de a înțelege modul în care activitatea neuronală este legată de starea internă a creierului de mai sus și dincolo de orice codificare pentru factori externi., Această abordare formează baza cadrului dynamical-systems, care a fost recent adoptat pentru a înțelege mecanismele neuronale care stau la baza controlului motor (Shenoy et al., 2013). Având în vedere că procesele executive precum memoria de lucru și atenția sunt, prin însăși natura lor, procese interne, dinamice, utilizarea unei abordări dinamice în studiul lor are potențialul de a arunca o lumină asupra modului în care creierul generează intern (adică fără a se baza pe inputuri externe) tiparele de activitate care sunt necesare pentru un repertoriu atât de complex de abilități executive.,această lucrare a fost susținută de NIMH grant R01-MH097990 și Nida grant R01-DA19028 către JDW.

Declarație privind conflictul de interese

autorii declară că cercetarea a fost efectuată în absența oricăror relații comerciale sau financiare care ar putea fi interpretate ca un potențial conflict de interese.