Frontiers in Systems Neuroscience

Einführung

Eine weit verbreitete Ansicht der Funktion des präfrontalen Kortex (PFC) ist, dass er aufgabenrelevante Informationen im Arbeitsgedächtnis codiert (Goldman-Rakic, 1987; Miller und Cohen, 2001; Baddeley, 2003). Dieser Bericht stammt aus jahrzehntelanger Arbeit, die während der Verzögerungszeit von Arbeitsgedächtnisaufgaben eine starke neuronale Aktivität in PFC zeigte (Fuster und Alexander, 1971; Funahashi et al., 1993a; Wilson et al., 1993; Levy und Goldman-Rakic, 2000)., Diese Verzögerungszeit Aktivität hat zwei wichtige Eigenschaften. Erstens ist es spezifisch für den zu erinnernden Reiz, der damit konsistent ist und Informationen über den Inhalt des Arbeitsgedächtnisses enthält. Zweitens kodiert es nur Reize, die für die jeweilige Aufgabe relevant sind: Es ist resistent gegen Distraktoren (Miller et al., 1996; Sakai et al. 2002) und task-irrelevant information nicht codiert werden im Arbeitsspeicher (Rainer et al., 1998). Diese Eigenschaften der Verzögerungsperiodenaktivität wurden sowohl auf der Ebene der Einzelneuronen bei Affen als auch in größerem Maßstab in bildgebenden Studien am Menschen beobachtet (Courtney et al.,, 1998; Zarahn et al., 1999; Curtis et al., 2004). Bei Affen behalten einzelne Neuronen, die von PFC aufgezeichnet wurden, Reizinformationen über die Verzögerungszeit hinweg bei, selbst wenn ablenkende Reize in der Mitte der Verzögerung dargestellt werden (Miller et al., 1996). Es wird angenommen, dass die Verzögerungszeitaktivität den Stimulus widerspiegelt, der sich derzeit im Gedächtnis befindet (Fuster, 1973; Funahashi et al., 1993a; Wilson et al., 1993; Procyk und Goldman-Rakic, 2006). Beim Menschen haben mehrere Studien mit verschiedenen Bildgebungstechniken auch eine Zunahme der Verzögerungszeitaktivität bei PFC gezeigt., Beispielsweise wurde unter Verwendung der funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRI) eine anhaltende Aktivierung im lateralen PFC gemessen, während die Probanden räumliche Positionen über Verzögerungen von mehreren Sekunden im Arbeitsgedächtnis hielten (Courtney et al., 1998).

Die Notwendigkeit einer PFC-Delay-Aktivität für das Arbeitsgedächtnis wird durch Studien belegt, die zeigen, dass PFC-Läsionen starke Defizite bei Arbeitsgedächtnisaufgaben sowohl bei Affen hervorrufen (Fuster und Alexander, 1971; Bauer und Fuster, 1976; Funahashi et al., 1993b; Wilson et al., 1993; Levy und Goldman-Rakic, 2000) und humans (Müller et al.,, 2002; Tsuchida und Fellows, 2009; Voytek und Knight, 2010). Darüber hinaus erhöht die Störung der Verzögerungszeitaktivität mit Mikrostimulation die Fehlerrate (Wegener et al., 2008). Je länger die Verzögerung ist, desto größer ist die Fehlerrate, die mit einem Ausfall des Arbeitsspeichers zur Speicherung von Stimulinformationen übereinstimmt. Diese Ergebnisse bildeten die Grundlage für die vorherrschende Ansicht, dass PFC der Ort ist, an dem Informationen über den zu erinnernden Stimulus im Arbeitsgedächtnis gespeichert werden (für eine aktuelle Überprüfung siehe D ‚ Esposito und Postle, 2015)., Vor kurzem gab es jedoch eine wachsende Arbeit, die diese Theorie in Frage stellte (Druzgal und D ‚Esposito, 2001; Curtis und D‘ Esposito, 2003; Postle et al., 2003; Ranganath et al., 2004; Sreenivasan et al., 2014a,b; Postle, 2015). In diesem Mini-Review werden wir kurz die Beweise gegen die vorherrschende Theorie diskutieren und aufkommende Beweise für einen alternativen Vorschlag für die Rolle von PFC im Arbeitsgedächtnis überprüfen.

Ist PFC der Ort des Arbeitsspeichers?,

Einige der ersten Beweise, die der Ansicht widersprachen, dass PFC Stimulinformationen im Arbeitsgedächtnis darstellt, stammten aus Neuroimaging-Studien am Menschen. Die Forscher zeigten, dass die Aktivität der Verzögerungsperiode in PFC keine spezifischen Informationen für den Reiz im Arbeitsgedächtnis kodierte (Curtis und D ‚ Esposito, 2003; Riggall und Postle, 2012), während das Gegenteil für posteriore sensorische Bereiche galt (Ester et al., 2009; Harrison und Tong, 2009; Serences et al., 2009; Emrich et al., 2013). Diese Ergebnisse sind wichtig, weil sie bestätigen, dass PFC während der Verzögerungszeit aktiv ist., Sie schlagen jedoch auch vor, dass PFC keine Informationen über den Stimulus enthält, wie es zu erwarten wäre, wenn PFC der Ort des Arbeitsspeichers wäre. Zusätzlich zu den Beweisen aus bildgebenden Studien wurde berichtet, dass PFC-Läsionen nicht immer die Arbeitsspeicherung beeinträchtigen. Patienten mit großen Läsionen, die an der lateralen PFC lokalisiert waren, zeigten keine Defizite bei Tests der verbalen und Gedächtnisspanne oder verzögerter Erkennung (D ‚ Esposito und Postle, 1999). Ein ähnliches Ergebnis wurde bei Affen mit Läsionen des ventralen PFC gefunden (Rushworth et al., 1997).,

Um diese diskrepanten Ergebnisse in Einklang zu bringen, schlugen Curtis und D ‚ Esposito (2003) eine alternative Rolle für die Verzögerungszeitaktivität in PFC vor: „Der PFC speichert keine Darstellungen vergangener sensorischer Ereignisse oder zukünftiger Antworten. Stattdessen ist seine Aktivierung eine extra-mnemonische Quelle der Top-Down-Biasing-Kontrolle über posteriore Regionen, die die Repräsentationen tatsächlich speichern.“Einen ähnlichen Vorschlag vorgelegt wurde, die durch Postle (2006), basierend auf ähnlicher Linie der Nachweis von Läsionen, Bildgebung und elektrophysiologische Studien., In seiner einflussreichen Rezension argumentierte Postle, dass „die Speicherung von Informationen im Arbeitsgedächtnis mit einer anhaltenden Aktivität in denselben Gehirnregionen verbunden ist, die für die Darstellung dieser Informationen in Nicht-Arbeitsgedächtnissituationen verantwortlich sind“; Dies impliziert“, dass das PFC kein Substrat für die Speicherung von Informationen im Arbeitsgedächtnis ist.“(Postle, 2006) Stattdessen könnte der Beitrag von PFC zum Arbeitsspeicher laut Postle jeder der Steuerungsprozesse sein (z. B. Aufmerksamkeitsauswahl, flexible Steuerung usw.).), die auch bei der Ausführung einer Arbeitsspeicheraufgabe erforderlich sind.,

Bis vor kurzem gab es jedoch wenig elektrophysiologische Beweise, um diese Ansichten zu stützen. In einer frühen Studie, Lebedev et al. (2004) trainierte Affen, um einen räumlichen Ort im Arbeitsgedächtnis aufrechtzuerhalten, während sie sich auch um einen anderen Ort kümmerten, der den Go-Cue für die Herstellung eines Sakkade zum erinnerten Ort liefern würde. Sie fanden zwei Populationen von Neuronen in PFC: Eine Population kodierte den Ort, an dem die Affen teilnahmen, während die andere Population den räumlichen Ort im Arbeitsgedächtnis kodierte (Lebedev et al., 2004)., Dies war eine der ersten Demonstrationen, dass PFC-Neuronen eine andere Rolle in einer Arbeitsgedächtnisaufgabe spielen können, die an sich nicht unbedingt aufrechterhalten wird. Zusätzliche Beweise für eine alternative Rolle von PFC bei Arbeitsgedächtnisaufgaben stammen aus jüngsten Arbeiten, in denen Forscher multivariate Musteranalysen von neuronalen Daten verwendeten, die während der Ausführung einer verzögerten gepaarten assoziierten Aufgabe aufgezeichnet wurden (Stokes et al., 2013). Während der anfänglichen Stimuluspräsentation kodierte die PFC-Populationsaktivität Informationen im Zusammenhang mit dem Stimulus, Diese Informationen blieben jedoch nicht in der Speicherperiode bestehen., Während nachfolgender Stimuluspräsentationen kodierte die PFC-Populationsaktivität zuerst die physikalischen Eigenschaften des neuen Stimulus und kurz darauf wechselte sie zu Code, ob es sich um ein Ziel oder einen Distraktor handelte. Daher PFC PFC keine Stimulinformationen im Arbeitsgedächtnis per se, hat jedoch Zugriff auf diese Informationen und kann zuverlässig kodieren, ob nachfolgende Stimuli Ziele oder Ablenker sind.

Unsere eigene Arbeit hat weitere Beweise dafür gezeigt, dass PFC nicht unbedingt an der Aufrechterhaltung von Stimulinformationen im Arbeitsgedächtnis beteiligt ist (Lara und Wallis, 2014)., Wir haben Affen trainiert, um eine Arbeitsgedächtnisaufgabe mit mehreren Elementen auszuführen, bei der sie sich an die Farbe eines oder zweier farbiger Quadrate erinnern mussten. Wir verwendeten eine große Anzahl von Farben und die Unterscheidungen könnten sehr schwierig sein, oft mit subtilen Änderungen im Farbton. Die Schwierigkeit der Unterscheidungen erforderte, dass Affen eine sehr genaue Darstellung der Probenfarben im Arbeitsgedächtnis aufrechterhalten, um die Aufgabe erfolgreich auszuführen. Trotz der Schwierigkeit der Aufgabe konnten Affen die Aufgabe deutlich über dem Zufallsniveau ausführen., Überraschenderweise fanden wir jedoch heraus, dass die überwiegende Mehrheit der PFC-Neuronen die Farbe der Reize im Arbeitsgedächtnis nicht kodieren konnte. Stattdessen reflektierten die stärksten Signale den Lauf der Zeit und die räumliche Lage der Reize. Beide Signale könnten eine wichtige Rolle bei der Organisation des Verhaltens zur Ausführung der Aufgabe spielen, spiegeln jedoch nicht den Inhalt des Arbeitsspeichers wider.

Bei weiterer Analyse stellten wir fest, dass Affen, wenn sie zwei Farben im Arbeitsgedächtnis behalten mussten, dazu neigten, kleine Augenbewegungen (Mikrosaccaden) auf das eine oder andere Element auszuführen., Diese Microsaccades hatten Verhaltensfolgen und schienen verdeckte Aufmerksamkeit zu reflektieren. Wenn die Tiere heimlich einen Gegenstand besuchten, wurde dieser mit einer genaueren Darstellung im Arbeitsgedächtnis gespeichert. Die Tiere schienen ihre Aufmerksamkeit zwischen den Gegenständen zu verlagern, um die erhöhten Aufgabenschwierigkeiten zu bewältigen. In dieser Situation spiegelte die neuronale Aktivität stark den Ort der verdeckten Aufmerksamkeit wider. Diese Ergebnisse unterstützen direkt die Ideen von Postle (2006)., Obwohl die Hauptanforderung der Aufgabe darin bestand, Farbinformationen im Arbeitsgedächtnis aufrechtzuerhalten, gab es nur sehr wenige Hinweise darauf, dass PFC-Neuronen Farbe kodierten. Dies bedeutete jedoch nicht, dass PFC an der Aufgabe nicht beteiligt war. Stattdessen kodierten PFC-Neuronen Aufmerksamkeitskontrollsignale, die dazu beitrugen, die Leistung der Tiere zu verbessern.

Zusätzlich zu den oben diskutierten neurophysiologischen Erkenntnissen verstärkt eine kürzlich durchgeführte Läsionsstudie den Fall gegen die vorherrschende Ansicht der PFC-Funktion im Arbeitsgedächtnis. Pasternak et al., (2015) trainierte Affen, um eine Aufgabe mit verzögertem Match-to-Sample unter Verwendung zufälliger Punktreize unterschiedlicher Bewegungskohärenz auszuführen. Die Forscher fanden heraus, dass Läsionen des lateralen PFC moderate Defizite in der Fähigkeit der Affen verursachten, sich an die Bewegungsrichtung der Reize zu erinnern, die auf der kontralesionalen Seite dargestellt werden. Dieses Defizit hing jedoch nicht von den spezifischen Merkmalen der Reize ab, die zur erinnerten Bewegungsrichtung führten (z. B. Bewegungskohärenz), was darauf hinweist, dass PFC nicht an der Kodierung der Besonderheiten des Bewegungsreizes beteiligt war., Darüber hinaus waren die Defizite viel ausgeprägter, wenn die Proben-und Testreize an verschiedenen Orten auftraten, als wenn sie an derselben Stelle auftraten. So schienen PFC-Läsionen die Fähigkeit der Affen zu stören, ihre Aufmerksamkeit zum Zeitpunkt des Tests schnell zu verlagern. Pasternak und Kollegen interpretierten diese Ergebnisse als Beweis dafür, dass PFC eine Rolle bei der Betreuung von Reizen und dem Zugriff auf Bewegungsinformationen spielt, die in anderen Bereichen gespeichert sind.,

Sensorische Kortikale spielen eine entscheidende Rolle im Arbeitsgedächtnis

Wenn PFC nicht für die Speicherung von Informationen im Arbeitsgedächtnis verantwortlich ist, ist es wichtig, die für diesen Prozess verantwortlichen Gehirnbereiche zu identifizieren. Es gibt starke Beweise aus elektrophysiologischen und funktionellen bildgebenden Studien, dass sensorische Kortizen eine entscheidende Rolle spielen (Pasternak und Greenlee, 2005). Eine große Anzahl von elektrophysiologischen Studien hat die Aktivität einzelner Neuronen in den meisten sensorischen Kortizen einschließlich visueller (Miller et al., 1993; Motter, 1994), auditive (Gottlieb et al.,, 1989), und auch gustatorische cortex (Lara et al., 2009). Zum Beispiel wurde in Bereich V4 über arbeitsgedächtnisbezogene Aktivitäten in einer Aufgabe berichtet, in der sich Affen an die Farbe oder Luminanz eines Stimulus erinnern mussten (Motter, 1994). Eine Reihe von funktionellen bildgebenden Studien hat auch über die Aktivität des Arbeitsgedächtnisses in sensorischen Kortizen berichtet. Zum Beispiel in einer Studie, in der sich die Teilnehmer an die Orientierung eines Gitters erinnern mussten (Ester et al., 2009; Harrison und Tong, 2009; Serences et al., 2009; Emrich et al.,, 2013) wurden orientierungsspezifische Aktivierungsmuster in der gepoolten Aktivität der frühen visuellen Bereiche V1–V4 beobachtet.

Wenn posteriore sensorische Bereiche dafür verantwortlich sind, Informationen im Arbeitsgedächtnis zu halten, während PFC eine Rolle bei der Pflege oder Auswahl dieser Informationen spielt, muss es einen Mechanismus geben, mit dem PFC und posteriore sensorische Bereiche interagieren können. Diese Annahme ist nicht ungewöhnlich, da bekannt ist, dass PFC gegenseitige Verbindungen mit fast allen sensorischen Kortizen hat (Pandya und Barnes, 1987). Was ist die Art der Interaktion?, Eine Möglichkeit besteht darin, dass PFC – und posteriore Bereiche Informationen durch Langstrecken-Kopplung der laufenden oszillatorischen Aktivität in beiden Bereichen austauschen (Engel et al., 2001; Fries, 2009; Canolty und Ritter, 2010). In der Tat gibt es sowohl bei Affen als auch beim Menschen eine große Arbeit, die eine wichtige Rolle der oszillierenden Aktivität bei Arbeitsgedächtnisaufgaben aufgedeckt hat (Vogel und Machizawa, 2004; McCollough et al., 2007; Ikkai et al., 2010; Johnson et al., 2011; Myers et al., 2014)., Zum Beispiel wurde bei Affen eine starke oszillierende Aktivität im lokalen Feldpotential (LFP) im lateralen intra-parietalen Kortex während der Ausführung einer verzögerten Sakkade-Aufgabe beobachtet (Pesaran et al., 2002) und bei Affen, die eine verzögerte Übereinstimmung mit der Beispielaufgabe durchführen (Tallon-Baudry et al., 2004; Lee et al., 2005). Es gab auch Berichte über eine starke oszillatorische Aktivität im LFP von PFC während der Verzögerungszeit (Siegel et al., 2009; Lara und Wallis, 2014) verzögerte match-to-sample-Aufgaben.,

Umfangreiche Arbeiten unter Verwendung von Elektroenzephalographie (EEG), Elektrokortikographie (ECoG) und Magnetoenzephalographie (MEG) haben beim Menschen eine erhöhte andauernde oszillatorische Aktivität während Arbeitsgedächtnisaufgaben sowohl im frontalen als auch im hinteren Bereich gezeigt (für einen Überblick siehe Roux und Uhlhaas, 2014). In einer aktuellen Studie wurden die Teilnehmer gebeten, daran zu erinnern, Geo-Standorte von entweder drei rote Scheiben, drei rote Scheiben Ignorierung drei Blaue Scheiben oder sechs roten Scheiben (Roux et al., 2012). In allen Fällen wurde erhöht oscillatory MEG-Aktivität im alpha-und gamma-Frequenzbänder., In PFC, Aktivität im gamma-band (die ist gedacht, um die lokale Verarbeitung; von Stein und Sarnthein, 2000) prognostiziert die Höhe der task-relevant information in working memory. Ein linearer Klassifikator mit Gamma-Band-Aktivität von PFC konnte Versuche mit drei Zielen und drei Distraktoren in derselben Kategorie erfolgreich klassifizieren wie Versuche mit nur drei Scheiben und nicht als sechs Scheiben. Daher ignorierte der Klassifikator die Aufgabe irrelevant Discs korrekt., Im Gegensatz dazu spiegelte die Gamma-Band-Aktivität im unteren Parietallappen auch räumliche Informationen während der Verzögerungszeit wider, aber der Klassifikator konnte Distraktorversuche nicht als drei Elementversuche identifizieren. Somit, es scheint, dass, während Gamma-Band-Aktivität sowohl in PFC und parietalen kortex spiegelt die Reize derzeit im speicher, nur in PFC ist die information diskriminiert als entweder Aufgabe relevant oder Aufgabe irrelevant., Ein ähnliches Ergebnis wurde bei Affen beobachtet, bei denen die Populationsaktivität des ventralen intraparietalen Kortex die Anzahl der Zielreize in einer Aufgabe mit verzögerter Übereinstimmung zu Numerosität auch angesichts von Distraktoren robust kodierte (Jacob und Nieder, 2014). Im Gegensatz dazu kodierte PFC-Population kurz Distraktoren, aber Ziel numerosity Informationen wurden schnell wiederhergestellt und die Stärke der wiederhergestellten Informationen vorhergesagt korrekte Leistung in einem Versuch. Dies deutet wiederum darauf hin, dass PFC nicht einfach an der Speicherung von Informationen beteiligt ist, sondern Kontrollprozesse wie Überwachung und Auswahl widerspiegelt.,

Wechselwirkungen zwischen PFC und sensorischen Kortex

Um die Art der Wechselwirkung zwischen PFC und hinteren sensorischen Kortex vollständig zu verstehen, ist es wichtig, die neuronale Aktivität in beiden Bereichen gleichzeitig zu messen. Eine Reihe neuerer Studien hat dies während der Ausführung von Arbeitsgedächtnisaufgaben geschafft. Eine kürzlich durchgeführte Studie untersuchte die Wechselwirkung zwischen V4 und lateralem PFC unter Verwendung simultaner LFP-und einzelner Neuronenaufnahmen bei Affen, die eine visuelle Arbeitsgedächtnisaufgabe ausführen (Liebe et al., 2012)., In dieser Studie fanden die Forscher heraus, dass der Theta-Band-Phasensperrwert, ein Maß, das die Menge an Synchronität zwischen Theta-Schwingungen in V4 und PFC quantifiziert, während der Verzögerungszeit signifikant erhöht wurde. Die Phase der PFC-Schwingungen führte zu etwa 15 ms, was darauf hindeutet, dass die beobachtete Kopplung asymmetrisch und ausreichend schnell ist, um funktionelle Wechselwirkungen zwischen den beiden Bereichen zu unterstützen., In der Tat stellten sie beim Betrachten des Zeitpunkts der Spitzen aus jedem Bereich fest, dass während der Verzögerung die Spitzenzeiten zuverlässig an die Phase der laufenden Delta-Band-Schwingungen in dem weiter entfernten Bereich gebunden waren (dh PFC-Spikes wurden phasenweise an das Delta-Band LFP und umgekehrt gesperrt). Wichtig ist, dass diese Effekte in Studien, in denen Affen erfolgreich Informationen im Arbeitsgedächtnis aufrechterhielten, stärker und in Studien, in denen sich Affen nicht an den Reiz erinnerten, schwächer waren., Diese Ergebnisse legen nahe, dass synchrone Aktivitäten in PFC und V4 einen Mechanismus bereitstellen könnten, durch den Informationen während der Arbeitsspeicherwartung zwischen diesen beiden entfernten Bereichen ausgetauscht werden.

Ein ähnlicher Informationsfluss wurde kürzlich zwischen PFC und dem hinteren parietalen Kortex beobachtet (Salazar et al., 2012). In dieser Studie machten die Forscher gleichzeitige Spike – und LFP-Aufnahmen von PFC und posteriorem parietalem Kortex, während Affen eine räumliche verzögerte Übereinstimmung mit der Probenaufgabe durchführten., Sie berechneten einen Kohärenzselektivitätsindex, um zu messen, wie viele gegenseitige Informationen über den gespeicherten Reiz zwischen PFC und Parietalelektroden vorhanden sind. Während der Verzögerungszeit wurde eine Zunahme der gegenseitigen Informationen über die Identität und den Ort der Stichprobe beobachtet. Darüber hinaus zeigte die Weiner-Granger-Kausalität, dass der Informationsfluss hauptsächlich vom parietalen Kortex zum PFC erfolgte. Diese Ergebnisse stimmen mit der Vorstellung überein, dass die Speicherung von Informationen im sensorischen Kortex stattfindet und PFC über die Synchronisation von Schwingfeldpotentialen auf diese Informationen zugreifen kann., Ein ähnliches Phänomen wurde in einer kürzlich durchgeführten Studie berichtet, in der Forscher gleichzeitig neuronale Aktivität aus lateralen PFC und unteren visuellen Bereichen MT und MST aufzeichneten, während Affen eine verzögerte Übereinstimmung mit der Probenaufgabe durchführten (Mendoza-Halliday et al., 2014). Während der Verzögerungszeit wurde eine erhöhte selektive Spiktaktivität bei MST und lateralem PFC beobachtet, jedoch nicht bei MT. Dieses anhaltende Spicken könnte denkbar die Aufrechterhaltung von Stimulinformationen im Arbeitsgedächtnis in beiden Gehirnbereichen widerspiegeln., Eine alternative Möglichkeit ist jedoch, dass MST eine starke Repräsentation des Reizes im Arbeitsgedächtnis beibehält, der dann von PFC ausgelesen und in andere Signale höherer Ordnung integriert wird. Die Verhaltensaufgabe erlaubt es nicht, diese beiden Möglichkeiten zu unterscheiden. Obwohl es während der Verzögerungszeit keinen Anstieg der Spiktaktivität in MT gab, waren Stimulinformationen in der LFP-Amplitude aus diesem Bereich vorhanden., Darüber hinaus gab es eine erhöhte Synchronität zwischen niederfrequenten LFP-Schwingungen in MT-und lateralen PFC-Spikes, was mit einer Top-Down-Interaktion zwischen dem PFC und frühen sensorischen Neuronen während der Erhaltungsperiode übereinstimmte.

Die Fernsynchronisation von Schwingfeldpotentialen ist wahrscheinlich nicht die ganze Geschichte. Es besteht auch die Möglichkeit einer direkteren Interaktion über kortikokortikale synaptische Verbindungen zwischen PFC und posterioren sensorischen Neuronen (Petrides und Pandya, 1984). In einer aktuellen Studie, Crowe et al., (2013) aufgezeichnete einzelne Neuronenaktivität bilden gleichzeitig PFC-und posteriore parietale Cortex-Neuronen, während Affen an einer Kategorisierungsaufgabe beteiligt waren. Es wurde gezeigt, dass sowohl PFC-als auch Parietalneuronen eine wichtige Rolle bei Kategorisierungsaufgaben dieser Art spielen (Freedman et al., 2001; Miller et al., 2002; Wallis und Miller, 2003; Freedman und Assad, 2006; Ferrera et al., 2009; Swaminathan und Freedman, 2012). Sie fanden heraus, dass das Schussmuster in PFC stark mit dem Schussmuster im hinteren parietalen Kortex zu verschiedenen Zeitabständen korrelierte., Entscheidend war, dass es eine signifikant stärkere Korrelation zwischen dem Muster der PFC-Aktivität auf einmal und der PPC-Aktivität zu einem späteren Zeitpunkt im Vergleich zur entgegengesetzten Richtung gab. Diese Ergebnisse spiegeln die selektive Top-Down-Übertragung von Informationen von präfrontalen zu parietalen Neuronen über einen Mechanismus wider, der nicht notwendigerweise eine Synchronisation der laufenden oszillatorischen Aktivität beinhaltet. Obwohl diese Ergebnisse in einer Kategorisierungsaufgabe gefunden wurden, könnte ein ähnliches Phänomen während des Arbeitsgedächtnisses eine Rolle spielen., Darüber hinaus kann die genaue Richtung der Interaktion von dem genauen kognitiven Prozess abhängen, der durchgeführt wird. Der Zugriff auf sensorische Informationen kann beispielsweise Informationen beinhalten, die vom parietalen Kortex zum PFC fließen („Bottom-up“), während selektive Aufmerksamkeit und Filterung Informationen beinhalten können, die in umgekehrter Richtung fließen („Top-down“). Neuere Studien zur sensomotorischen Verarbeitung haben solche bidirektionalen Wechselwirkungen innerhalb des fronto-parietalen Netzwerks gezeigt (Siegel et al., 2015).

Eine mögliche Herausforderung für die in dieser Übersicht skizzierte Ansicht ist die jüngste Arbeit von Ester et al. (2015)., Sie benötigten Themen zu pflegen, sehr genaue Darstellungen orientierten Gittern, im Arbeitsspeicher, und zeigten, dass die Orientierung Informationen entschlüsselt werden konnte aus der BOLD-signal in lokalisierten frontoparietale Subregionen. Eine wichtige Einschränkung bei der Interpretation dieser Art von Ergebnissen besteht jedoch darin, dass Informationen dekodiert werden können, selbst wenn Neuronen diese Informationen nicht darstellen. Beispielsweise können Orientierungsinformationen prinzipiell von der Netzhaut dekodiert werden, obwohl kein einzelnes Neuron Orientierungsinformationen darstellt., In analoger Weise ist es möglich, dass Orientierungsinformationen aus dem Aktivitätsmuster in PFC-Neuronen entschlüsselt werden können, die für die Aktivierung der korrekten Darstellung im hinteren sensorischen Kortex verantwortlich sind, obwohl einzelne PFC-Neuronen in ihrer Zündrate nicht auf diese Information abgestimmt sind. Wenn andererseits PFC-Neuronen, die für präzise sensorische Repräsentationen verantwortlich sind, in kleinen Subregionen lokalisiert sind, ist es möglich, dass diese Repräsentationen durch Standard-Sampling-Methoden, die in neurophysiologischen Studien mit einer Einheit verwendet werden, übersehen werden., Diese Möglichkeit könnte ausgeschlossen werden, indem die neuronale Aktivität auf mehreren Skalen aufgezeichnet wird, z. B. durch Kombination von ECoG-und Single Unit-Methoden (Lewis et al., 2015).

Schlussfolgerung

In den letzten Jahren gab es einen stetigen Arbeitsstrom, der die weit verbreitete Ansicht in Frage gestellt hat, dass PFC aufgabenrelevante Informationen im Arbeitsgedächtnis speichert., Frühe Beweise gegen diese Ansicht stammten hauptsächlich aus fMRI-Studien am Menschen und gipfelten in der alternativen Ansicht, die von Postle (2006) am deutlichsten zum Ausdruck gebracht wurde, dass sensorische Informationen im Arbeitsgedächtnis von denselben sensorischen Neuronen aufrechterhalten werden, die diese Informationen darstellen, wenn sie in der sensorischen Umgebung vorhanden sind., Die Rolle von PFC besteht nicht darin, Informationen im Arbeitsgedächtnis zu speichern, sondern die Aufmerksamkeit aktiv auf die relevante sensorische Repräsentation zu lenken, Informationen auszuwählen und Exekutivfunktionen auszuführen, die zur Steuerung der kognitiven Verarbeitung der Informationen erforderlich sind (Postle, 2006). Es gibt wachsende neurophysiologische und Läsion Evidenz zur Unterstützung dieser Ansicht.

Es ist mehr Arbeit erforderlich, um die genaue Art der Interaktion zwischen PFC und sensorischen Bereichen während des Arbeitsgedächtnisses zu beleuchten. Die Verwendung moderner groß angelegter Aufzeichnungsmethoden (Kipke et al.,, 2008) und Analysetechniken (Cunningham und Yu, 2014) hat das Potenzial, die Verfolgung des Informationsflusses von sensorischen Bereichen zu PFC und wieder während Arbeitsgedächtnisaufgaben zu ermöglichen. Ebenso wichtig ist es jedoch, einen theoretischen Rahmen zu schaffen, der die Interpretation dieser Daten ermöglicht. Eine vielversprechende Idee ist es zu versuchen, zu verstehen, wie neuronale Aktivität mit dem inneren Zustand des Gehirns zusammenhängt, der über jede Kodierung für externe Faktoren hinausgeht., Dieser Ansatz bildet die Grundlage für das Dynamical-Systems Framework, das kürzlich zum Verständnis der neuronalen Mechanismen, die der Motorsteuerung zugrunde liegen, eingeführt wurde (Shenoy et al., 2013). Angesichts der Tatsache, dass Exekutivprozesse wie Arbeitsgedächtnis und Aufmerksamkeit von Natur aus interne, dynamische Prozesse sind, kann die Verwendung eines dynamischen Systemansatzes in ihrer Studie Aufschluss darüber geben, wie das Gehirn intern die für ein so komplexes Repertoire an Exekutivfähigkeiten erforderlichen Aktivitätsmuster erzeugt (dh ohne sich auf externe Eingaben zu verlassen).,

Finanzierung

Diese Arbeit wurde von NIMH Grant R01-MH097990 und NIDA Grant R01-DA19028 an JDW unterstützt.

Interessenkonflikterklärung

Die Autoren erklären, dass die Untersuchung ohne kommerzielle oder finanzielle Beziehungen durchgeführt wurde, die als potenzieller Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.