Höhere kortikale Funktionen: Assoziation und Exekutivverarbeitung (Abschnitt 4, Kapitel 9) Neurowissenschaften Online: Ein elektronisches Lehrbuch für die Neurowissenschaften | Abteilung für Neurobiologie und Anatomie – Die Medizinische Fakultät der University of Texas in Houston

Integrative kortikale Bereiche höherer Ordnung, sogenannte Assoziationsbereiche, intervenieren zwischen den sensorischen Eingängen und motorischen Ausgängen. Hierarchische Organisation des Kortex wurde in den 1870er Jahren von dem berühmten britischen Neurologen John Hughlings Jackson vorgeschlagen., Diese Assoziationsbereiche sind der Ort der kognitiven Verarbeitung und die Schwerpunkte im sich schnell entwickelnden Bereich der kognitiven Neurowissenschaften.

Drei multimodale Assoziationsbereiche werden in Verbindung mit drei unimodalen Assoziationsbereichen und drei primären sensorischen Bereichen diskutiert.

1. Limbischer Assoziationsbereich
   Befindet sich im anterior-ventralen Teil des Temporallappens, dem Parahippocampus-Gyrus.,
   Verbindet Emotionen mit vielen sensorischen Eingaben.
   Wichtig beim Lernen und Gedächtnis.
2. Posterior Assoziationsbereich
   Befindet sich an der Kreuzung von Okzipital -, Temporal-und Parietallappen.
   Verknüpft Informationen aus primären und unimodalen sensorischen Bereichen
   Wichtig für Wahrnehmung und Sprache.
3. Vorderer Assoziationsbereich
   Befindet sich im präfrontalen Kortex.
   Verlinkt Informationen aus anderen Verbandsbereichen.
   Wichtig in Erinnerung, Planung und Konzeptbildung höherer Ordnung.,
   Drei unimodale Assoziationsbereiche befinden sich neben ihren jeweiligen primären sensorischen kortikalen Bereichen, wie in der Abbildung gezeigt. Das hier zu erlernende allgemeine Prinzip ist, dass die assoziativen Funktionen allgemeiner werden, wenn man sich weiter von den primären sensorischen Bereichen entfernt.

Sensorische Informationen werden verarbeitet und von Rezeptoren entlang paralleler Wege durch den primären sensorischen Kortex und den unimodalen Assoziationskortex zum hinteren multimodalen Assoziationskortex jeder Hemisphäre—den hinteren parietalen und temporalen Kortizen-gesendet.,

Der posteriore multimodale Assoziationskortex ist stark mit den vorderen Assoziationsbereichen verbunden, die wiederum für die Konzeption kognitiver Funktionen und die Planung motorischer Handlungen verantwortlich sind.

Nach der Planung motorischer Aktionen im vorderen Assoziationsbereich ist die eigentliche Verarbeitung der Motorantwortausgabe die Umkehrung der Verarbeitung im sensorischen (Eingabe -) System. Der prämotorische Kortex ist rostral zum motorischen Kortex-Brodmanns Bereiche 6 und 8.

Das Abrufen von Informationen, die gelernt wurden, ist anscheinend auch eine Umkehrung der Pfade und Strukturen, die zum Speichern dieser Informationen verwendet werden.

9.,1 Hinterer Assoziationsbereich

Agnosia

Schäden an hinteren Assoziationsbereichen, die manchmal auch Teile der unimodalen Assoziationsbereiche einschließen, können zu Agnosia führen, einem griechischen Wort, das „nicht wissen“ bedeutet.“Läsionen des visuellen posterioren Assoziationsbereichs können dazu führen, dass vertraute Gesichter nicht erkannt oder neue Gesichter gelernt werden können, während gleichzeitig andere Aspekte der visuellen Erkennung intakt bleiben—ein Defizit, das als Prosopagnosie bezeichnet wird. Diese Patienten können ein Gesicht als Gesicht, seine Teile und bestimmte Emotionen anhand von Gesichtsausdrücken identifizieren, aber sie können ein Gesicht nicht als bestimmte Person identifizieren., Sie können oft keine Verwandten wie Eltern oder Kinder erkennen und können in einigen Fällen ihr eigenes Gesicht nicht erkennen. Sie haben das Wissen über ihre nahen Verwandten und Freunde nicht verloren, weil sie den Klang der Stimme und andere Hinweise verwenden, um sie zu erkennen. Läsionen, die Prosopagnosie verursachen, sind immer bilateral auf der unteren Oberfläche beider Okzipitallappen und erstrecken sich nach vorne zur inneren Oberfläche der Temporallappen.

Patienten mit Läsionen in der hinteren multimodalen kortikalen Kortikalis (d. H.,, posterior parietaler Kortex) können Objekte wahrnehmen und zeichnen, aber sie können sie nicht benennen—ein Defizit, das assoziative Agnosie genannt wird. Sie haben die Namen dieser Objekte nicht vergessen, weil sie sie durch Berührung korrekt benennen können. Andere Schäden an den Okzipitallappen und der umliegenden Region können dazu führen, dass Patienten keine Objekte zeichnen können, aber bemerkenswert können sie immer noch benennen—ein Defizit, das als apperzeptive Agnosie bezeichnet wird.

Abbildung 9.,4 Patienten mit assoziativer Agnosie können Zeichnungen kopieren, die Objekte jedoch nicht benennen, während Patienten mit apperzeptiver Agnosie keine Zeichnungen kopieren, sondern die Objekte benennen können.		Abbildung 9.5 Animation zeigt, wie ein Patient mit links oder rechts TPJ Schaden könnte versuchen, eine Zeichnung zu kopieren.

Es gibt andere Fälle, in denen Läsionen in ähnlichen Bereichen der rechten und linken Hemisphäre fast komplementäre Wahrnehmungsunterschiede hervorrufen., Schäden an der rechten Hemisphäre stören die Wahrnehmung globaler Objekte, während Schäden an der linken Hemisphäre die Wahrnehmung lokaler Objekte stören. Dies findet sich nur in akuten Stadien unmittelbar nach einem Schlaganfall und nur bei Läsionen im temporal-parietalen Übergang (TPJ).

9.2 Kontralaterale Vernachlässigung

Agnosias des rechten hinteren parietalen Visuocortex sind einige der bemerkenswertesten., Der multimodale posteriore Assoziationsbereich erhält Eingaben vom visuellen und auditiven System und vom Hippocampus. Sie resultieren aus der Unfähigkeit, Objekte trotz normal funktionierender sensorischer Systeme wahrzunehmen. Diese Patienten ignorieren Dinge auf der linken Seite, einschließlich der linken Körperhälften und der linken Körperhälfte. Dies wird als kontralaterales Vernachlässigungssyndrom bezeichnet.

Kontralaterale Vernachlässigung ist ein Defizit im Selbstbild auf der linken Körperseite und ein Defizit bei der Wahrnehmung der Welt auf der linken Seite., Typischerweise haben Patienten, die an einem kontralateralen Vernachlässigungssyndrom leiden, eine Lähmung auf der linken Seite.

Einige Patienten waschen oder kleiden ihre linke Seite nicht—persönliches Vernachlässigungssyndrom. Diese Vernachlässigung kann sich auf die linke Seite ihres Körpers erstrecken. Sie werden Bemerkungen wie „Wer hat diesen Arm in mein Bett gelegt“ machen, wenn sie sich auf ihren linken Arm beziehen.

Die Vernachlässigung kann sich von ihrem persönlichen Raum auf die Welt um sie herum erstrecken. Sie können eine Blume zeichnen,zum Beispiel mit den Blütenblättern nur auf der rechten Seite oder Taktnummern nur auf der rechten Seite usw.,

Ein kleiner Gedanke wird Sie davon überzeugen, dass es sich nicht um ein sensorisches Problem handelt. Nicht nur die rechte Hälfte aller Objekte in der Umgebung hat einen Eingang in ein so komplexes sensorisches System. Die meisten Objekte bestehen aus mehreren teilen. Sie können sich diese Teile als Objekte vorstellen. So ist zum Beispiel jedes Blütenblatt der Blume ein Objekt. Sie „sehen“ nicht nur die richtige Hälfte jedes Blütenblattes. Dies ist das unendliche Regressproblem.

Um Ihnen zu zeigen, wie kompliziert und komplex dieses visuelle Vernachlässigungsproblem werden kann, wurde eine Studie an einer Gruppe von Patienten mit visueller Vernachlässigung in Mailand, Italien, durchgeführt., Sie wurden im Untersuchungsraum des Krankenhauses gebeten, sich den bekannten öffentlichen Platz, die Piazza del Duomo, vorzustellen. Ihnen wurde gesagt, dass sie sich vorstellen sollten, dass sie der Kathedrale zugewandt waren. Sie wurden dann gebeten, sich an alle Gebäude auf dem Platz zu erinnern. Sie erinnerten sich nur an die Gebäude auf ihrem (imaginären) Recht. Dann wurde ihnen gesagt, dass sie auf den Stufen der Kathedrale standen und sich vorstellten, dass sie in die entgegengesetzte Richtung gerichtet waren. Wieder einmal wurden sie gebeten, sich an alle Gebäude auf dem Platz zu erinnern., Was sie taten, war, sich an alle Gebäude zu erinnern, an die sie sich bei ihrem ersten Rückruf nicht erinnert hatten, da sich die Gebäude, die sich zuvor zu ihrer Linken befanden, jetzt zu ihrer vorgestellten Rechten befanden. Denken Sie daran, das ist alles in ihrer Phantasie—ihre Erinnerung.

Abbildung 9.7 Piazza del Duomo Kathedrale in Mailand, Italien.

Dies ist ein dramatischer Beweis für ein Verarbeitungsdefizit., Die Erinnerung dieser Patienten an die Piazza del Duomo ist vollständig; Sie haben keine Gedächtnisdefizite in irgendeinem Teil des Platzes. Sie haben auch vollständigen Zugriff auf ihre Erinnerung an den Platz. Aber abhängig von ihrer imaginären Perspektive haben sie ein Defizit in der Erinnerung an Objekte auf der linken Seite ihres Bezugsrahmens. Darüber hinaus sind sie sich dieses Defizits offenbar nicht bewusst. Ihr Bezugsrahmen ist in Bezug auf ihren Körper, im Gedächtnis sowie im wirklichen Leben zentriert. Anscheinend werden Erinnerungen wie reale Szenen über die kontralaterale Hemisphäre abgerufen., Es ist nicht so, dass die Erinnerungen mit Objekten auf der linken Seite abgelegt wurden, die fehlten, weil sie dieses Quadrat lange vor ihren Hirnläsionen kannten. Dies wirft Fragen des Bewusstseins, des Selbstbewusstseins und der Kontrolle des Gedächtnisses auf.

Um die Sache weiter zu erschweren, kann eine einseitige visuelle Vernachlässigung in Bezug auf das Objekt anstelle des Körpers des Patienten zentriert werden. Ein Patient mit objektzentrierter einseitiger visueller Vernachlässigung. Links: Patient kümmert sich um die linke Hand des Prüfers, auch wenn sie gedreht wird. Rechts: Der Patient vernachlässigt die rechte Hand des Prüfers, selbst wenn der Körper des Prüfers um 90 Grad gedreht wird.,

Bilaterale parietale Schäden können das sogenannte Balint-Syndrom hervorrufen. Dies ist ein interessantes Syndrom, denn anstatt beide Seiten von Objekten zu vernachlässigen und nichts zu sehen, wie man es bei bilateraler Hemifield—Vernachlässigung erwarten könnte, sehen sie jeweils ein Objekt-gleichzeitige Agnosie. Diese Patienten berichten, dass ein Objekt automatisch erscheint und zufällig durch ein anderes Objekt ersetzt wird und sie keine Kontrolle darüber haben, welches Objekt wahrgenommen wird., Diese Patienten haben ADL-Probleme, verloren zu gehen, Unfähigkeit, Gegenstände zu greifen, und sie können nicht essen, sich anziehen oder sich ohne Hilfe in einem Raum bewegen. Sie können jedoch Teile ihres eigenen Körpers richtig berühren.

9.3 Limbischer Assoziationsbereich

Der limbische Assoziationsbereich erhält Informationen aus praktisch jedem anderen Assoziationsbereich und kann daher alle Reize eines Ereignisses, einschließlich seines emotionalen Kontexts, in Beziehung setzen. Die mit einem Ereignis verbundene Emotion kann bestimmen, ob oder wie lange es in Erinnerung bleibt. Dies ist wichtig für das überleben aller Organismen., In der Tat ist dies mit Lernen gemeint. Ohne Gedächtnis kann man nicht lernen. Bei Hunger ist es eine große Erleichterung, Nahrung zu finden, und dann erinnert man sich eher an den Essensort. Wenn man der Gefahr knapp entkommt, meidet man eher solche Raubtiere und Orte, an denen sie sich aufhalten. Der Patient, der seine limbischen Assoziationsbereiche bilateral entfernen ließ, konnte keine neuen expliziten Erinnerungen bilden, die auf Kontextgedächtnis beruhen, einschließlich Ort, Zeit, und Emotion.

9.4 Vorderer Assoziationsbereich

Der vordere Assoziationsbereich befindet sich in den Frontallappen. Es ist rostral zu den postzentralen Gyri -, Rolandic-Fissuren und prämotorischen Bereichen. Es hat Sylvian Fissur, als seine hintere Grenze. Es wird als präfrontaler Kortex bezeichnet.

Frühe Hinweise auf die Rolle des präfrontalen Kortex kamen aus dem Fall von Phineas T. Gage. Gage war ein Vorarbeiter im Eisenbahnbau in der Mitte des 19., Er war zuverlässig, gut organisiert und fleißig, er stopfte einen Sprengstoff in ein Loch, das mit einer 13 Pfund, 3½ Fuß langen Eisenstange in Fels gebohrt wurde. Die Ladung explodierte unerwartet, als er in die Sprengladung packte. Was passierte, war, dass der Stempelstab aus dem Loch blies und durch die Vorderseite seines Kopfes ging, wodurch große Teile seines präfrontalen Kortex zerstört wurden. Nachdem er sich körperlich erholt hatte (bemerkenswert nur wenige Wochen), hatte sich seine Persönlichkeit verändert. Mitarbeiter berichteten, dass “ Gage keine Gage war.“Er war unzuverlässig. Seine Handlungen waren impulsiv, ohne Rücksicht auf Konsequenzen., Er wurde Alkoholiker und Drifter.

Präfrontale Lobotomien wurden in der ersten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts durchgeführt, um psychotische Symptome zu lindern. Diese wurden nun durch eine medikamentöse Therapie ersetzt. Bei einer einseitigen oder bilateralen präfrontalen Lobotomie mangelt es an der Fähigkeit, sich im Laufe der Zeit an Dinge zu erinnern und sie in Beziehung zu setzen. Verzögerte Belohnung wirkt sich stärker nachteilig auf das Lernen aus. Aufmerksamkeitsspanne und Konzentrationsfähigkeit sind stark vermindert. Abstraktes Denken verschwindet weitgehend., Der präfrontale Kortex erhält massive Eingaben von den sensorischen Assoziationskortizen (somatosensorisch, visuell und auditiv) und auch vom dorsomedialen Kern des Thalamus. Läsionen des dorsomedialen Kerns des Thalamus können viele der gleichen Symptome hervorrufen wie bei der präfrontalen Lobotomie.

Der präfrontale Kortex ist in drei Bereiche unterteilt.,

1. Dorsal (superior) prefrontal cortex
2. Medial (surrounding the principal sulcus) prefrontal cortex
3. Ventral-orbitofrontal (or inferior) cortex

A.		B.
Figure 9.10 Subdivisions of the prefrontal cortex of the monkey brain.,

Präfrontales Syndrom (oder frontales Syndrom) bei Patienten bezieht sich normalerweise auf eine Schädigung des dorsalen (oberen) präfrontalen Assoziationsbereichs. Die meisten Forschungen im dorsalen präfrontalen Bereich konzentrieren sich im dorsolateralen präfrontalen Bereich. Dies ist der Bereich (46) in der obigen Abbildung nur dorsal zum Hauptsulcus (Abbildung 9.10 A). Dies ist ein sehr wichtiger Bereich für viele kognitive Fähigkeiten höherer Ordnung. Der dorsolaterale präfrontale Bereich zusammen mit dem cingulären Kortex ist an der Aufmerksamkeitsverarbeitung, Planung, Regellernen und Gedächtnis beteiligt., Beim Versuch, beispielsweise Arithmetik durchzuführen, kann der Patient erfolgreich mit aufeinanderfolgenden Subtraktionen von 7 von 100 beginnen, sich dann aber unerklärlicherweise verschieben und sagen: „100, 93, 93, 73…63 anstelle von 100, 93,86, 79, 72 usw. Wenn Sequenzen gelernt werden, sind der dorsolaterale präfrontale Bereich und der cinguläre Kortex hochaktiv. Aber sobald das Lernen abgeschlossen und automatisiert ist, sind diese Bereiche nicht mehr aktiv.

Viele Neuronen im dorsolateralen präfrontalen Bereich und solche im Hauptsulcus selbst (d. H. dorsaler und medialer präfrontaler Kortex) vermitteln das Gedächtnis darüber, wo sich ein Objekt befindet., Diese Neuronen erhalten Eingaben von einem dorsalen Weg durch den hinteren parietalen Kortex. Aufnahmen bei Affen zeigen, dass“ wo “ Neuronen nur auf Reize in einer bestimmten Position im Gesichtsfeld reagieren und während einer Verzögerungsperiode weiter feuern—vermutlich Gedächtnis für das Ereignis. Wenn sie gelegentlich während der Verzögerungszeit aufhören zu schießen, signalisiert dies normalerweise, dass der Affe den Ort vergessen hat. Eye-Tracking-Geräte werden verwendet, um aufzuzeichnen, wo der Affe sucht, und der Affe ist darauf trainiert, auf einen bestimmten erinnerten Ort zu schauen.,

Im Gegensatz zum dorsolateralen präfrontalen Bereich vermitteln Neuronen im kleinen Bereich (46) in Abbildung 9.10 A nur ventral zum Hauptsulkus Gedächtnis darüber, WAS das Objekt ist, seine Form und Farbe. Dies ist ein Ziel des ventralen Sehwegs durch den unteren Temporallappen.

Der orbitofrontale Kortex und der mediale präfrontale Kortex haben direkte Verbindungen zur Amygdala und zum cingulären Kortex des limbischen Systems und liefern somit die emotionale Komponente für das geplante Verhalten und Gedächtnis.

Der dominante Neurotransmitter in der präfrontalen Region ist Dopamin. Dopaminabbau kann läsionsartige Symptome hervorrufen. Es wird angenommen, dass Störungen des dopaminergen Systems zu Symptomen von Schizophrenen beitragen, und viele Schizophrene haben eine Unterfunktion der präfrontalen kortikalen Regionen., Symptome wie die Kontrolle durch fremde Stimmen deuten auf eine Funktionsstörung des Exekutivkontrollsystems bei Schizophrenen hin.

Zum Beispiel, wenn schizophrene Patienten auf der Wisconsin-Karte getestet werden, ist der Blutfluss in die präfrontalen Bereiche viel geringer als bei normalen Personen. Es wird gezeigt, dass der Blutfluss zu den präfrontalen Bereichen ein funktioneller Teil der genauen Ausführung dieser Aufgabe ist, da der Blutfluss bei der Belohnung von Schizophrenen für ihre korrekten Reaktionen viel stärker zunimmt als bei normalen und sie eine verbesserte Leistung zeigen.,

Weitere Beweise für die enge Wechselwirkung zwischen dem präfrontalen Kortex und dem cingulären Kortex sind, dass die Neuroimaging von Schizophrenen eine beeinträchtigte Aktivierung des cingulären Kortex bei kognitiven Aufgaben zeigt und die postmortale histologische Analyse Anomalien im cingulären Kortex von Schizophrenen gezeigt hat.,

Einige abschließende Gedanken zur Lateralisierung der kognitiven Funktion

Eine andere Möglichkeit, festzustellen, ob Funktionen auf einer Hemisphäre lateralisiert oder in beiden Hemisphären dargestellt sind, besteht darin, Split-Brain-Patienten zu testen, Patienten, bei denen ihr Corpus callosum transziert wurde. Das Schneiden des Corpus callosum ist eine letzte Auswegbehandlung von hartnäckiger Epilepsie. Reize können dann nur in eine Hemisphäre eingegeben werden, ohne dass die andere sich dieser Reize bewusst ist. Patienten können getestet werden, um zu sehen, wie sie diese Reize verarbeiten.,

Abbildung 9.12 Ein Objekt in das linke Gesichtsfeld erregt Bereiche der rechten Hemisphäre, weil Signale von der linken nasalen Netzhaut kontralateral übertragen werden und solche von der rechten Netzhaut ipsilateral übertragen werden.		Abbildung 9.13 Split-brain-patient sieht in der Mitte des Bildschirms und zeigt an, was er sah., Er kann das Objekt benennen oder ein Objekt durch Berühren und Zeigen auswählen.

Reize werden nur einer Hemisphäre tachistoskopisch dargestellt. Patienten konzentrieren sich auf einen Punkt direkt in der Mitte eines Bildschirms. Wenn der Reiz links erscheint, geht er zur rechten Hemisphäre. Wenn der Reiz rechts erscheint, geht er zur linken Hemisphäre. Als Reaktion auf einen Kegel auf der rechten (linken Hemisphäre) sagt der Patient „Kegel.,“Aber wenn er auf der linken Seite präsentiert wird, bestreitet der Patient, etwas zu sehen, und wenn er gedrückt wird, um eine Antwort zu geben, konfabuliert der Patient. Wenn sich also der Kegelreiz links befindet, ist der Patient nicht in der Lage, den visuellen Reiz als Kegel zu erkennen?

Tatsächlich ist der Patient in der Lage, den Reiz als Kegel zu erkennen. Aber Sie müssen klug sein, diese Fähigkeit zu zeigen. Der Patient kann nach Gefühl das richtige Objekt richtig auswählen. Oder der Patient kann es richtig identifizieren, indem er darauf zeigt, aber nur mit seiner linken Hand.,

Man könnte sagen, dass dies nur übereinstimmt-sogar Cross modality (visuell zu haptisch) Matching—aber nicht Sprache. Aber Sie können sich davon überzeugen, dass dies wirklich Sprache ist, denn wenn Sie die Buchstaben D-O-G auf die rechte Hemisphäre blinken lassen, können Patienten das Modell eines Hundes natürlich nur mit der linken Hand auswählen.

Andere Ergebnisse von Split-Brain-Patienten haben gezeigt, dass bei den meisten Menschen die linke Hemisphäre sowohl für die Mathematik als auch für die Sprache dominant ist.

Die rechte Hemisphäre ist dominant für Musik, Gesichtserkennung und alles, was mit räumlichen Beziehungen zu tun hat.

Selbst rechtshändige Patienten nach Corpus callosum Resektion (Split brain) können beispielsweise besser mit der linken Hand zeichnen als mit der rechten, da die rechte Hemisphäre die linke Hand steuert.,

Somit hat die rechte Hemisphäre einige Funktionen, die denen der linken Hemisphäre überlegen sind, und die rechte Hemisphäre ist nicht wie die linke Hemisphäre ohne Sprache. Andere Beispiele für die Überlegenheit der rechten Hemisphäre wären, dass Patienten mit geteiltem Gehirn Holzblöcke in verschiedenen Farben zusammenfügen können, um mit ihren linken Händen ein Muster besser zu machen als mit ihren rechten Händen, was wiederum zeigt, dass die rechte Hemisphäre bei räumlich-Wahrnehmungsaufgaben überlegen ist.,

Im Fazit, die Funktionen des Gehirns lokalisiert sind, um bestimmte Regionen des Gehirns hatten erheblicher klinischer Bedeutung. Die Lokalisierung der Funktion kann erklären, warum bestimmte Syndrome für Krankheiten in bestimmten Hirnregionen charakteristisch sind. Trotzdem arbeitet kein Teil des Gehirns isoliert. Jeder Teil des Gehirns arbeitet mit jedem anderen Teil zusammen. Wenn ein Teil des Gehirns entfernt wird, kann das resultierende Verhalten mehr über die angepassten Kapazitäten der verbleibenden „Teile“ widerspiegeln als der entfernte Teil.,

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