Reptilien (grünes Feld) sind eine paraphyletische Gruppe, die alle Amnioten (Amniota) mit Ausnahme von zwei Untergruppen umfasst: Mammalia (Säugetiere) und Aves (Vögel); Daher ist Reptilien keine Klade. Im Gegensatz dazu ist Amniota selbst eine Klade, die eine monophyletische Gruppe ist.,
Cladogram der Primaten, zeigen eine Monophylie (die simians, gelb), ein paraphyly (die prosimians, in blau, darunter die roten Flecken), und eine polyphyly (der nachtaktive Primaten, die lorises und die tarsiere, in rot).
In cladisticsEdit
Gruppen, die alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren enthalten, sollen monophyletisch sein., Eine paraphyletische Gruppe ist eine monophyletische Gruppe, aus der eine oder mehrere subsidiäre Clades (monophyletische Gruppen) ausgeschlossen sind, um eine separate Gruppe zu bilden. Der Wissenschaftsphilosoph Marc Ereshefsky hat argumentiert, dass paraphyletische Taxa das Ergebnis einer Anagenese in der ausgeschlossenen Gruppe oder Gruppe sind. Cladisten gewähren paraphyletischen Assemblagen nicht den Status von „Gruppen“ oder klassifizieren sie mit Erklärungen, weil sie evolutionäre Nicht-Ereignisse darstellen
Eine Gruppe, deren identifizierende Merkmale sich konvergent in zwei oder mehr Linien entwickelten, ist polyphyletisch (griechisch πολύς, „viele“)., Im weiteren Sinne kann jedes Taxon, das nicht paraphyletisch oder monophyletisch ist, als polyphyletisch bezeichnet werden. Empirisch ist die Unterscheidung zwischen polyphyletischen Gruppen und paraphyletischen Gruppen eher willkürlich, da die Charakterzustände gemeinsamer Vorfahren Schlüsse und keine Beobachtungen sind.
Diese Begriffe wurden während der Debatten der 1960er und 1970er Jahre entwickelt, die mit dem Aufstieg der Cladistik einhergingen.
Paraphyletische Gruppierungen werden von vielen Taxonomen als problematisch angesehen, da es nicht möglich ist, genau über ihre phylogenetischen Beziehungen, ihre charakteristischen Merkmale und ihr buchstäbliches Aussterben zu sprechen., Verwandte Begriffe sind Stammgruppe, Chronospecies, knospende Cladogenese, Anagenese oder „Grad“ – Gruppierungen. Paraphyletische Gruppen sind oft Relikte aus veralteten Hypothesen phylogener Beziehungen vor dem Aufstieg der Cladistik.
BeispielEdit
Wespen sind paraphyletisch, bestehend aus der Clade Apocrita ohne Ameisen und Bienen, die normalerweise nicht als Wespen angesehen werden; auch die Sägefliegen („Symphyta“) sind paraphyletisch, da die Apocrita in den Symphytan Clades verschachtelt sind.,
Die Prokaryoten (einzellige Lebensformen ohne Zellkerne), weil sie die Eukaryoten, eine Nachkommengruppe, ausschließen. Bakterien und Archaeen sind Prokaryoten, aber Archaeen und Eukaryoten teilen einen gemeinsamen Vorfahren, der nicht Vorfahren der Bakterien ist. Die Prokaryote / Eukaryote-Unterscheidung wurde 1937 von Edouard Chatton vorgeschlagen und wurde allgemein akzeptiert, nachdem sie 1962 von Roger Stanier und C. B. van Niel angenommen wurde., Der botanische Code (ICBN, jetzt ICN) hat 1975 die Berücksichtigung der Bakteriennomenklatur aufgegeben; Derzeit ist die prokaryotische Nomenklatur unter dem ICNB mit einem Startdatum von 1 Januar 1980 geregelt (im Gegensatz zu einem Startdatum von 1753 unter dem ICBN/ICN).
Unter Pflanzen sind Dikotyledonen (im traditionellen Sinne) paraphyletisch, da die Gruppe Monokotyledonen ausschließt. „Dicotyledon“ wird seit Jahrzehnten nicht mehr als botanische Klassifikation verwendet, sondern als Synonym für Magnoliopsida. Die phylogenetische Analyse zeigt, dass die Monokots eine Entwicklung von einem Dicot-Vorfahren sind., Der Ausschluss von Monokots aus den Dikots macht letztere zu einer paraphyletischen Gruppe.
Unter Tieren sind mehrere bekannte Gruppen in der Tat keine Clades. Die Reihenfolge Artiodactyla (even-toed Huftiere), wie traditionell definiert, ist paraphyletisch, da sie Wale (Wale, Delfine usw.) ausschließt.). Unter den Reihen des ICZN-Codes sind die beiden Taxa getrennte Aufträge. Molekulare Studien haben jedoch gezeigt, dass die Cetacea von Artiodactyl-Vorfahren abstammen, obwohl die genaue Phylogenie innerhalb der Ordnung unsicher bleibt. Ohne die Wale sind die Artiodactyle paraphyletisch.,Die Klasse Reptilia, wie traditionell definiert, ist paraphyletisch, weil sie Vögel (Klasse Aves) und Säugetiere ausschließt. Unter den Reihen des ICZN-Codes sind diese drei Taxa getrennte Klassen. Säugetiere stammen jedoch von den Synapsiden (die einst als „säugetierähnliche Reptilien“ beschrieben wurden) und Vögel sind Schwester Taxon zu einer Gruppe von Dinosauriern (Teil von Diapsida), die beide „Reptilien“sind. Alternativ sind Reptilien paraphyletisch, weil sie (nur) Vögel hervorgebracht haben. Vögel und Reptilien bilden zusammen Sauropsiden, eine Fruchtwasserschicht, die die Schwestergruppe der Klade ist, zu der Säugetiere gehören.,
Osteichthyes, Knochenfische, sind paraphyletisch, wenn sie nur Actinopterygii (Strahlenflossen) und Sarcopterygii (Lungenfische usw.) umfassen.), und um Tetrapoden auszuschließen; In jüngerer Zeit wird Osteichthyes als Klade behandelt, einschließlich der Tetrapoden.
Die“ Wespen “ sind paraphyletisch, bestehend aus der schmal taillierten Apokrita ohne die Ameisen und Bienen. Die Sägeblätter (Symphyta) sind ähnlich paraphyletisch und bilden alle Hymenoptera mit Ausnahme der Apocrita, einer Klade tief im Sägeblattbaum.Krebstiere sind keine Clade, da die Hexapoda (Insekten) ausgeschlossen sind., Die moderne Klade, die alle von ihnen überspannt, ist die Tetraconata.
Eines der Ziele der modernen Taxonomie in den letzten fünfzig Jahren war es, paraphyletische „Gruppen“ wie die Beispiele hier aus formalen Klassifikationen zu eliminieren.
Paraphylie in speziesEdit
Arten haben in der Systematik einen besonderen Status als beobachtbares Merkmal der Natur selbst und als Grundeinheit der Klassifikation., Einige Artikulationen des phylogenetischen Artenkonzepts erfordern, dass Arten monophyletisch sind, aber paraphyletische Arten sind in der Natur üblich, soweit sie keinen einzigen gemeinsamen Vorfahren haben. In der Tat hat keine Art für sexuell reproduzierende Taxa einen“ einzigen gemeinsamen Vorfahren “ Organismus. Paraphylie ist in der Speziation üblich, wobei eine Mutterart (eine Paraspecies) zu einer Tochterart führt, ohne dass sie selbst ausgestorben ist. Untersuchungen zeigen, dass bis zu 20 Prozent aller Tierarten und zwischen 20 und 50 Prozent der Pflanzenarten paraphyletisch sind., Unter Berücksichtigung dieser Tatsachen argumentieren einige Taxonomisten, dass Paraphylie ein Merkmal der Natur ist, das auf höheren taxonomischen Ebenen anerkannt werden sollte.
Cladists für eine phylogenetische Spezies Konzept ist nicht der Ansicht, Arten und weisen die Eigenschaften der Monophylie oder paraphyly, Konzepte unter dieser Perspektive, die sich nur auf Gruppen von Arten., Sie betrachten Zanders Erweiterung des Arguments „paraphyletic species“ auf höhere Taxa als einen Kategoriefehler
Verwendet für paraphyletic gruppeEdit
Wenn das Auftreten signifikanter Merkmale eine Unterklasse auf einem Evolutionspfad geführt hat, der sehr von dem einer umfassenderen Clade abweicht, ist es oft sinnvoll, die paraphyletische Gruppe zu untersuchen, die ohne Berücksichtigung der größeren Clade bleibt., Zum Beispiel hat die neogene Evolution der Artiodactyla (auch-toed Huftiere, wie Hirsche, Kühe, Schweine und Nilpferde – beachten Sie, dass Cervidae, Bovidae, Suidae und Nilpferde, die Familien, die diese verschiedenen Artiodactyls enthalten, sind alle monophyletischen Gruppen) hat in Umgebungen stattgefunden, die sich so von denen der Wale (Wale, Delfine und Schweinswale) unterscheiden, dass die Artiodactyla oft isoliert untersucht werden, obwohl die Wale eine nachkommende Gruppe sind., Die Prokaryotengruppe ist ein weiteres Beispiel; Sie ist paraphyletisch, weil sie aus zwei Domänen (Eubakterien und Archaeen) besteht und ausschließt (die Eukaryoten). Es ist sehr nützlich, weil es eine klar definierte und signifikante Unterscheidung (Fehlen eines Zellkerns, einer Plesiomorphie) von seinen ausgeschlossenen Nachkommen hat.
Auch einige Systematiker erkennen paraphyletische Gruppen als an evolutionären Übergängen beteiligt, beispielsweise an der Entwicklung der ersten Tetrapoden von ihren Vorfahren., Jeder Name, der diesen hypothetischen Vorfahren gegeben wird, um sie von Tetrapoden zu unterscheiden—zum Beispiel“Fisch“—wählt notwendigerweise eine paraphyletische Gruppe aus, da die nachkommenden Tetrapoden nicht enthalten sind. Andere Systematiker betrachten die Reifizierung paraphyletischer Gruppen als Verschleierung abgeleiteter Muster der Evolutionsgeschichte.
Der Begriff „evolutionärer Grad“ wird manchmal für paraphyletische Gruppen verwendet.Darüber hinaus wurden die Konzepte von Monophylie, Paraphylie und Polyphylie bei der Ableitung von Schlüsselgenen für die Barcodierung verschiedener Artengruppen verwendet.,
Unabhängig entwickelte Merkmaledit
Aktuelle phylogenetische Hypothesen der Tetrapodenbeziehungen implizieren, dass Viviparität, die Produktion von Nachkommen ohne die äußere Verlegung eines befruchteten Eies, unabhängig in den Linien entwickelt wurde, die zu Menschen (Homo sapiens) und südlichen Wasserrinnen (Eulampus tympanon, eine Art Eidechse) führten. Anders ausgedrückt, Viviparität ist eine Synapomorphie für Theria innerhalb von Säugetieren und eine Autapomorphie für Eulamprus tympanon (oder vielleicht eine Synapomorphie, wenn andere Eulamprus-Arten auch viviparös sind).,
„Gruppen“, die auf unabhängig entwickelten Merkmalen wie diesen Viviparitätsbeispielen basieren, stellen Beispiele für Polyphylie und nicht Paraphylie dar.
Nicht paraphysedit
- Amphibienfische sind polyphyletisch, nicht paraphyletisch. Obwohl sie ähnlich erscheinen, entwickelten sich mehrere verschiedene Gruppen amphibischer Fische wie Schlammskipper und Lungenfische unabhängig voneinander in einem Prozess konvergenter Evolution bei entfernten Verwandten, die mit ähnlichen ökologischen Umständen konfrontiert waren.,
- Flugunfähige Vögel sind polyphyletisch, weil sie unabhängig (parallel) die Fähigkeit zum Fliegen verloren haben.
- Tiere mit einer Rückenflosse sind nicht paraphyletisch, obwohl ihr letzter gemeinsamer Vorfahr möglicherweise eine solche Flosse hatte,da die mesozoischen Vorfahren von Schweinswalen keine solche Flosse hatten, während vormesozoische Fische eine hatten.
- Quadrupedale Archosaurier sind keine paraphyletische Gruppe. Zweibeinige Dinosaurier wie Eoraptor, Ahnen zu vierbeinigen, waren Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren von vierbeinigen Dinosauriern und anderen vierbeinigen Archosauriern wie den Krokodilen.,
Nicht erschöpfende Liste der paraphyletischen gruppeEdit
Die folgende Liste rekapituliert eine Reihe von in der Literatur vorgeschlagenen paraphyletischen Gruppen und liefert die entsprechenden monophyletischen Taxa.,ia