Was löste die kambrische Explosion?

John Sibbick/Natural History Museum

Die kambrischen Meere wimmelten von neuen Tierarten wie dem Raubtier Anomalocaris (Mitte).

80 Meter über den grasbewachsenen Ebenen Namibias erhebt sich eine Reihe dunkler, zerklüfteter Zinnen. Die Gipfel erinnern an etwas Uraltes — die Grabhügel vergangener Zivilisationen oder die Spitzen riesiger Pyramiden, die von den Zeitaltern begraben wurden.,

Die Steinformationen sind in der Tat Denkmäler eines verblassten Reiches, aber nicht aus etwas, das von Menschenhand gehauen wurde. Es handelt sich um Pinnacle Riffe, die vor 543 Millionen Jahren von Cyanobakterien auf dem flachen Meeresboden gebaut wurden, während einer Zeit, die als Ediacaran-Zeit bekannt ist. Die antike Welt, die von diesen Riffen besetzt war, war wirklich fremd. Die Ozeane hielten so wenig Sauerstoff, dass moderne Fische dort schnell sterben und sterben würden. Eine klebrige Matte von Mikroben bedeckte damals den Meeresboden, und auf dieser Decke lebten eine Vielzahl rätselhafter Tiere, deren Körper dünnen, gesteppten Kissen ähnelten., Die meisten waren stationär, aber einige mäanderten blind über den Schleim und weideten auf den Mikroben. Das Tierleben war zu diesem Zeitpunkt einfach und es gab keine Raubtiere. Aber ein evolutionärer Sturm würde diese stille Welt bald aufrichten.

Innerhalb von mehreren Millionen Jahren würde dieses einfache Ökosystem verschwinden und einer Welt weichen, die von hochmobilen Tieren beherrscht wird, die moderne anatomische Merkmale aufweisen. Die kambrische Explosion, wie sie genannt wird, produzierte Arthropoden mit Beinen und zusammengesetzten Augen, Würmer mit gefiederten Kiemen und schnelle Raubtiere, die Beute in Zahnknochen zerquetschen konnten., Biologen haben jahrzehntelang darüber gestritten, was diesen evolutionären Ausbruch ausgelöst hat. Einige denken, dass ein steiler Anstieg des Sauerstoffs den Wandel ausgelöst hat, während andere sagen, dass er von der Entwicklung einiger wichtiger evolutionärer Innovationen wie Vision ausging. Die genaue Ursache ist schwer fassbar geblieben, zum Teil, weil zu dieser Zeit so wenig über die physikalische und chemische Umgebung bekannt ist.

Aber in den letzten Jahren haben Entdeckungen begonnen, einige verlockende Hinweise auf das Ende des Ediacaran zu liefern., Beweise aus den namibischen Riffen und anderen Orten deuten darauf hin, dass frühere Theorien übermäßig simpel waren — dass die kambrische Explosion tatsächlich aus einem komplexen Zusammenspiel zwischen kleinen Umweltveränderungen hervorging, die große evolutionäre Entwicklungen auslösten.

Einige Wissenschaftler glauben nun, dass ein kleiner, vielleicht vorübergehender Sauerstoffanstieg plötzlich eine ökologische Schwelle überschritten hat, die das Auftreten von Raubtieren ermöglicht. Der Aufstieg von Carnivory hätte ein evolutionäres Wettrüsten ausgelöst, das zum Platzen komplexer Körpertypen und Verhaltensweisen führte, die heute die Ozeane füllen., „Dies ist das bedeutendste Ereignis in der Evolution der Erde“, sagt Guy Narbonne, Paläobiologe an der Queen University in Kingston, Kanada. „Das Aufkommen des allgegenwärtigen Fleischessens, das durch Sauerstoffversorgung ermöglicht wird, dürfte ein Hauptauslöser gewesen sein.“

Energie zu verbrennen

In der modernen Welt ist es leicht zu vergessen, dass komplexe Tiere relative Neulinge auf der Erde sind. Seit der Entstehung des Lebens vor mehr als 3 Milliarden Jahren dominieren einzellige Organismen den Planeten den größten Teil seiner Geschichte., Sie gedeihen in Umgebungen, in denen es an Sauerstoff mangelte, und verlassen sich auf Verbindungen wie Kohlendioxid, schwefelhaltige Moleküle oder Eisenmineralien, die als Oxidationsmittel zum Abbau von Lebensmitteln wirken. Ein Großteil der mikrobiellen Biosphäre der Erde überlebt noch auf diesen anaeroben Pfaden.

Tiere sind jedoch auf Sauerstoff angewiesen — eine viel reichere Art, ihren Lebensunterhalt zu verdienen. Der Prozess der Metabolisierung von Lebensmitteln in Gegenwart von Sauerstoff setzt viel mehr Energie frei als die meisten anaeroben Wege., Tiere verlassen sich auf diese starke, kontrollierte Verbrennung, um energiehungrige Innovationen wie Muskeln, Nervensysteme und die Werkzeuge der Verteidigung und des Fleischfressers voranzutreiben-mineralisierte Schalen, Exoskelette und Zähne.

Angesichts der Bedeutung von Sauerstoff für Tiere vermuteten die Forscher, dass ein plötzlicher Anstieg des Gases auf ein nahezu modernes Niveau im Ozean die kambrische Explosion ausgelöst haben könnte. Um diese Idee zu testen, haben sie alte Ozeansedimente untersucht, die während der Ediacaran-und kambrischen Zeit festgelegt wurden, die zusammen vor etwa 635 Millionen bis 485 Millionen Jahren liefen.,

In Namibia, China und anderen Orten auf der ganzen Welt haben Forscher Gesteine gesammelt, die einst uralte Meeresböden waren, und die Mengen an Eisen, Molybdän und anderen Metallen in ihnen analysiert. Die Löslichkeit der Metalle hängt stark von der Menge des vorhandenen Sauerstoffs ab, so dass die Menge und Art dieser Metalle in alten Sedimentgesteinen widerspiegeln, wie viel Sauerstoff vor langer Zeit im Wasser war, als sich die Sedimente bildeten.,

Diese Proxys schienen darauf hinzudeuten, dass die Sauerstoffkonzentrationen in den Ozeanen stieg in mehreren Schritten, Annäherung an die heutigen Meeresoberflächenkonzentrationen zu Beginn des Kambriums, um 541 Millionen Jahren-kurz bevor mehr-moderne Tiere plötzlich erschienen und diversifiziert. Dies unterstützte die Idee von Sauerstoff als Schlüsselauslöser für die evolutionäre Explosion.

Aber im vergangenen Jahr hat eine große Studie1 von alten Meeresbodensedimenten diese Ansicht in Frage gestellt., Erik Sperling, Paläontologe an der Stanford University in Kalifornien, stellte eine Datenbank mit 4.700 Eisenmessungen zusammen, die von Gesteinen auf der ganzen Welt aus der Ediacaran-und Kambriumzeit stammen. Er und seine Kollegen fanden keinen statistisch signifikanten Anstieg des Anteils von oxischem zu anoxischem Wasser an der Grenze zwischen dem Ediacaran und dem Kambrium.

„Jedes Oxygenierungsereignis muss weit, viel kleiner gewesen sein als das, was die Leute normalerweise in Betracht zogen“, schließt Sperling. Die meisten Menschen gehen davon aus, “ dass das Sauerstoffereignis den Sauerstoff im Wesentlichen auf das heutige Niveau angehoben hat., Und das war wahrscheinlich nicht der Fall“, sagt er.

Die neuesten Ergebnisse kommen zu einer Zeit, in der Wissenschaftler bereits überdenken, was mit dem Sauerstoffgehalt des Ozeans in dieser entscheidenden Zeit passiert ist. Donald Canfield, Geobiologe an der Universität von Süddänemark in Odense, bezweifelt, dass Sauerstoff ein begrenzender Faktor für frühe Tiere war. In einer Studie, die letzten Monat veröffentlicht2, Er und seine Kollegen schlagen vor, dass der Sauerstoffgehalt bereits hoch genug war, um einfache Tiere wie Schwämme zu unterstützen, Hunderte von Millionen von Jahren, bevor sie tatsächlich auftraten., Kambrische Tiere hätten mehr Sauerstoff benötigt als frühe Schwämme, räumt Canfield ein. „Aber Sie brauchen nicht eine Erhöhung des Sauerstoffs über die Ediacaran / Kambrium Grenze“, sagt er; Sauerstoff könnte bereits reichlich genug gewesen sein „für eine lange, lange Zeit vor“.

„Die Rolle von Sauerstoff bei den Ursprüngen von Tieren wurde stark diskutiert“, sagt Timothy Lyons, Geobiologe an der University of California, Riverside. „Eigentlich, es ist nie mehr diskutiert worden, als es jetzt ist.,“Lyons sieht eine Rolle für Sauerstoff bei evolutionären Veränderungen, aber seine eigene Arbeit mit Molybdän und anderen Spurenmetallen legt nahe, dass die Sauerstoffzunahmen kurz vor dem Kambrium meist vorübergehende Spitzen waren, die einige Millionen Jahre andauerten und allmählich nach oben traten (siehe „Wenn das Leben schneller wurde“).

Nik Spencer/Nature

Modern mirrors

Sperling hat nach Einblicken in die Ozeane von Ediacaran gesucht, indem er sauerstoffarme Regionen in modernen Meeren rund um den Globus untersucht hat., Er schlägt vor, dass Biologen konventionell den falschen Ansatz gewählt haben, um darüber nachzudenken, wie Sauerstoff die Tierentwicklung geformt hat. Durch die Bündelung und Analyse zuvor veröffentlichter Daten mit einigen seiner eigenen stellte er fest, dass winzige Würmer in Bereichen des Meeresbodens überleben, in denen der Sauerstoffgehalt unglaublich niedrig ist — weniger als 0, 5% der durchschnittlichen globalen Meeresoberflächenkonzentrationen. Nahrungsnetze in diesen sauerstoffarmen Umgebungen sind einfach und die Tiere ernähren sich direkt von Mikroben. An Orten, an denen der Sauerstoffgehalt im Meeresboden etwas höher ist-etwa 0.,5-3% der Konzentrationen an der Meeresoberfläche-Tiere sind häufiger, aber ihre Nahrungsnetze bleiben begrenzt: Die Tiere ernähren sich immer noch von Mikroben und nicht voneinander. Aber irgendwo zwischen 3% und 10% Sauerstoffgehalt tauchen Raubtiere auf und fangen an, andere Tiere zu verzehren4.

Die Implikationen dieses Befundes für die Evolution sind tiefgreifend, sagt Sperling.Der bescheidene Sauerstoffanstieg, von dem er glaubt, dass er kurz vor dem Kambrium stattgefunden hat, wäre genug gewesen, um eine große Veränderung auszulösen., „Wenn der Sauerstoffgehalt 3% betrug und sie über diese 10% – Schwelle hinausgingen, hätte dies einen großen Einfluss auf die frühe Tierentwicklung gehabt“, sagt er. „Es gibt nur so viel in der Tierökologie, Lebensstil und Körpergröße, die so dramatisch durch diese Ebenen zu ändern scheint.“

Das allmähliche Auftauchen von Raubtieren, angetrieben von einem geringen Sauerstoffanstieg, hätte für Ediacaran-Tiere, denen es an offensichtlichen Abwehrkräften mangelte, Probleme bedeutet. „Sie schauen auf Weichkörper, meist unbeweglich Formen, die wahrscheinlich ihr Leben gelebt haben, indem sie Nährstoffe durch ihre Haut absorbieren“, sagt Narbonne.,

Studien dieser alten namibischen Riffe deuten darauf hin, dass Tiere am Ende des Ediacaran tatsächlich Raubtieren zum Opfer fielen. Als die Paläobiologin Rachel Wood von der Universität Edinburgh, Großbritannien, die Felsformationen untersuchte, fand sie Stellen, an denen ein primitives Tier namens Cloudina Teile des mikrobiellen Riffs übernommen hatte. Anstatt sich über den Meeresboden auszubreiten, lebten diese kegelförmigen Kreaturen in überfüllten Kolonien, die ihre verletzlichen Körperteile vor Raubtieren versteckten-eine ökologische Dynamik, die in modernen Reefs5 auftritt.,

Cloudina gehörten zu den frühesten Tieren, von denen bekannt ist, dass sie harte, mineralisierte Exoskelette gewachsen sind. Aber Sie waren nicht allein. Zwei andere Tierarten in diesen Riffen hatten auch mineralisierte Teile, was darauf hindeutet, dass mehrere, unabhängige Gruppen entwickelten Skelettschalen zur gleichen Zeit. „Skelette sind ziemlich kostspielig herzustellen“, sagt Wood. „Es ist sehr schwierig, mit einem anderen Grund als Verteidigung zu kommen, warum ein Tier die Mühe machen sollte, ein Skelett für sich selbst zu schaffen.“Wood glaubt, dass die Skelette Schutz vor neu entwickelten Raubtieren bieten., Einige Wolkenfossilien aus dieser Zeit haben sogar Löcher in den Seiten, die Wissenschaftler als Spuren von Angreifern interpretieren, die in die Muscheln der Kreaturen bohren6.

Paläontologen haben andere Hinweise darauf gefunden, dass sich die Tiere bis zum späten Ediacaran gegenseitig zu fressen begonnen hatten. In Namibia, Australien und Neufundland in Kanada haben einige Meeresbodensedimente eine ungewöhnliche Art von Tunnel bewahrt, der von einer unbekannten, wurmartigen Kreatur hergestellt wurde7. Diese Warrens, Treptichnus burrows genannt,verzweigen sich immer wieder, als hätte ein Raubtier direkt unter der mikrobiellen Matte systematisch nach Beutetieren gesucht., Die Treptichnus-Höhlen ähneln denen moderner Priapulid-oder“ Penis “ – Würmer — gefräßiger Raubtiere, die auf modernen Meeresböden auf bemerkenswert ähnliche Weise jagen8.

Der Anstieg der Raubtiere zu dieser Zeit hat große, sitzende Ediacaran-Tiere stark benachteiligt. „Herumsitzen und nichts tun wird zur Haftung“, sagt Narbonne.

Die Welt in 3D

Der Moment des Übergangs vom Ediacaran zur kambrischen Welt wird in einer Reihe von Steinaufschlüssen aufgezeichnet, die von alten Gletschern am Südrand Neufundlands abgerundet werden., Unterhalb dieser Grenze befinden sich Eindrücke von gesteppten Ediacaran-Tieren, den letzten Fossilien, die auf der Erde aufgezeichnet wurden. Und nur 1,2 Meter über ihnen, der graue Schlickstein hält Spuren von Kratzspuren, gedacht, um von Tieren mit Exoskeletten gemacht worden, zu Fuß auf Gelenkbeinen — der früheste Beweis für Arthropoden in der Geschichte der Erde.

Niemand weiß, wie viel Zeit in diesem dazwischen liegenden Felsen vergangen ist-vielleicht nur wenige Jahrhunderte oder Jahrtausende, sagt Narbonne., Aber während dieser kurzen Zeitspanne verschwand die weichkörnige, stationäre Ediacaran-Fauna plötzlich und wurde von Raubtieren zum Aussterben gebracht, schlägt er vor.

„Dies ist das bedeutendste Ereignis in der evolution der Erde.“

Narbonne hat die wenigen Tiere, die diesen Übergang überlebt haben, genau untersucht, und seine Ergebnisse legen nahe, dass einige von ihnen neue, komplexere Verhaltensweisen erworben haben. Die besten Hinweise stammen von Spuren friedlicher, wurmartiger Tiere, die auf der mikrobiellen Matte weideten., Frühe Spuren von vor etwa 555 Millionen Jahren mäanderten und kreuzen sich willkürlich, was auf ein schlecht entwickeltes Nervensystem hinweist, das nicht in der Lage war, andere Grazer in der Nähe zu spüren oder darauf zu reagieren — geschweige denn Raubtiere. Aber am Ende des Ediacarans und bis ins frühe Kambrium werden die Wege anspruchsvoller: Kreaturen schnitzten engere Kurven und pflügten eng beieinander liegende, parallele Linien durch die Sedimente. In einigen Fällen geht ein kurviger Futterweg abrupt in eine gerade Linie über, was Narbonne als möglichen Beweis dafür interpretiert, dass der Grazer einem Raubtier ausweicht9.,

Diese Änderung des Weidestils hat möglicherweise zur Fragmentierung der mikrobiellen Matte beigetragen, die früh im Kambrium begann. Und die Transformation des Meeresbodens, sagt Narbonne, „könnte die tiefste Veränderung in der Geschichte des Lebens auf der Erde gewesen sein“10, 11. Die Matte hatte zuvor den Meeresboden wie eine Plastikfolie bedeckt, so dass die darunter liegenden Sedimente weitgehend anoxisch und für Tiere tabu waren. Weil die Tiere sich nicht tief in den Ediacaran graben konnten, sagt er:“Die Matte bedeutete, dass das Leben zweidimensional war“., Als sich die Weidefähigkeiten verbesserten, drangen Tiere in die Matte ein und machten die Sedimente zum ersten Mal bewohnbar, was eine 3D-Welt eröffnete.

Spuren aus dem frühen Kambrium zeigen, dass die Tiere begannen, sich mehrere Zentimeter in die Sedimente unter der Matte zu graben, was den Zugang zu zuvor ungenutzten Nährstoffen ermöglichte — sowie eine Zuflucht vor Raubtieren. Es ist auch möglich, dass Tiere in die entgegengesetzte Richtung gingen., Sperling sagt, dass die Notwendigkeit, Raubtiere zu vermeiden (und Beute zu verfolgen), Tiere in die Wassersäule über dem Meeresboden getrieben haben könnte, wo ein erhöhter Sauerstoffgehalt es ihnen ermöglichte, Energie durch Schwimmen aufzuwenden.

Die aufkommenden Beweise über Sauerstoffschwellen und Ökologie könnten auch eine weitere wichtige evolutionäre Frage beleuchten: Wann sind Tiere entstanden? Die ersten unbestrittenen Fossilien von Tieren erscheinen erst vor 580 Millionen Jahren, aber genetische Beweise deuten darauf hin, dass grundlegende Tiergruppen bereits vor 700 Millionen bis 800 Millionen Jahren entstanden sind., Laut Lyons könnte die Lösung darin bestehen, dass der Sauerstoffgehalt vor etwa 800 Millionen Jahren auf 2% oder 3% des modernen Niveaus gestiegen ist. Diese Konzentrationen könnten kleine, einfache Tiere gehalten haben, so wie sie heute in den sauerstoffarmen Zonen des Ozeans tun. Tiere mit großen Körpern hätten sich jedoch erst entwickeln können, wenn der Sauerstoffgehalt im Ediacaran höher gestiegen wäre.

Um zu verstehen, wie Sauerstoff das Aussehen komplexer Tiere beeinflusst, müssen Wissenschaftler subtilere Hinweise aus den Felsen ziehen., „Wir haben Menschen herausgefordert, die an Fossilien arbeiten, um ihre Fossilien enger an unsere Sauerstoffproxies zu binden“, sagt Lyons. Es bedeutet, den Sauerstoffgehalt in verschiedenen alten Umgebungen zu entschlüsseln und diese Werte mit den Merkmalen zu verbinden, die die Tierfossilien an denselben Orten aufweisen.

Im vergangenen Herbst besuchte Woods Sibirien mit diesem Ziel. Sie sammelte Fossilien von Cloudina und einem anderen skelettierten Tier, Suvorovella, aus den abnehmenden Tagen des Ediacaran., Diese Stätten gaben ihr die Möglichkeit, Fossilien aus vielen verschiedenen Tiefen des alten Ozeans zu sammeln, vom sauerstoffreicheren Oberflächenwasser bis zu tieferen Zonen. Wood plant, nach Mustern zu suchen, in denen Tiere härtere Skelette züchteten, ob sie von Raubtieren angegriffen wurden und ob irgendetwas davon einen klaren Zusammenhang mit dem Sauerstoffgehalt hatte, Sie sagt. „Nur dann können Sie die Geschichte auswählen.”

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