Határok a Rendszerek Neuroscience

Bevezető

A széles körben elterjedt nézetet, a prefrontális kéreg (PFC) funkció, hogy kódolja a feladat lényeges információt a munkamemória (Goldman-Rakic, 1987; Miller, Cohen, 2001; Baddeley, 2003). Ez a beszámoló több évtizedes munkákból származik, amelyek erős idegi aktivitást mutattak a PFC-ben a munkamemória-feladatok késleltetési ideje alatt (Fuster and Alexander, 1971; Funahashi et al., 1993a; Wilson et al., 1993; Levy és Goldman-Rakic, 2000)., Ez a késleltetési időszak tevékenység két kulcsfontosságú tulajdonsággal rendelkezik. Először is, ez jellemző az ingerre, amely összhangban van azzal, amely információkat tartalmaz a munkamemória tartalmáról. Másodszor, csak a feladat szempontjából releváns ingereket kódolja: ellenáll a zavaró tényezőknek (Miller et al., 1996; Sakai et al., 2002) és feladat irreleváns információ nincs kódolva működő memória (Rainer et al., 1998). A késleltetési periódus aktivitásának ezeket a tulajdonságait majmokban egy neuron szinten, valamint nagyobb léptékben figyelték meg az emberi képalkotó vizsgálatokban (Courtney et al.,, 1998; Zarahn et al., 1999; Curtis et al., 2004). Majmokban a PFC-ből rögzített egyetlen neuronok a késleltetési időszak alatt fenntartják az inger-információkat, még akkor is, ha a késleltetés közepén zavaró ingereket mutatnak be (Miller et al., 1996). Úgy gondolják, hogy a késleltetési időszak aktivitása tükrözi a memóriában jelenleg tapasztalható ingert (Fuster, 1973; Funahashi et al., 1993a; Wilson et al., 1993; Procyk and Goldman-Rakic, 2006). Emberben több, különböző képalkotó technikákat alkalmazó vizsgálat is kimutatta a késleltetési időszak aktivitásának növekedését a PFC-ben., Például funkcionális mágneses rezonancia képalkotás (fMRI) alkalmazásával a tartós aktiválást az oldalsó PFC-ben mértük, míg az alanyok térbeli helyeket tartottak a munkamemóriában néhány másodperces késések között (Courtney et al., 1998).

A szükségességét PFC késedelem tevékenység munkamemória bizonyítja vizsgálatok azt mutatják, hogy az elváltozások a PFC termel erős hiányt a munkamemória feladatok, mind a majmok (Fuster, valamint Alexander, 1971; Bauer Fuster, 1976; Funahashi et al., 1993b; Wilson et al., 1993; Levy és Goldman-Rakic, 2000) és humans (Müller et al.,, 2002; Tsuchida and Fellows, 2009; Voytek and Knight, 2010). Ezenkívül a késleltetési időszak aktivitásának megzavarása mikrostimulációval növeli a hibák sebességét (Wegener et al., 2008). Továbbá, minél hosszabb a késleltetés, annál nagyobb a hibaarány, összhangban azzal, hogy a munkamemória nem tartja meg az inger információkat. Ezek a megállapítások alapját az uralkodó nézet, hogy a PFC az a hely, ahol információkat az inger, hogy emlékezzenek rá tárolja munkamemória (a legutóbbi felülvizsgálat, lásd D’Esposito, valamint Postle, 2015)., Az utóbbi időben azonban egyre több olyan munka született, amely kétségbe vonta ezt az elméletet (Druzgal and D ‘Esposito, 2001; Curtis and D’ Esposito, 2003; Postle et al., 2003; Ranganath et al., 2004; Sreenivasan et al., 2014A, b; Postle, 2015). Ebben a mini-felülvizsgálatban röviden megvitatjuk az elterjedt elmélet elleni bizonyítékokat, és áttekintjük a felmerülő bizonyítékokat egy alternatív javaslatra a PFC szerepéről a munkamemóriában.

A PFC a munkamemória tárolásának helyszíne?,

Az első bizonyítékok közül néhány, amelyek ellentmondtak annak a nézetnek, hogy a PFC stimulusinformációkat képvisel a munkamemóriában, az emberekben végzett neuroimaging vizsgálatokból származott. A kutatók kimutatták, hogy a PFC késleltetési periódus aktivitása nem kódolta a munkamemóriában tartott ingerre vonatkozó információkat (Curtis and D ‘ Esposito, 2003; Riggall and Postle, 2012), míg a converse igaz volt a posterior szenzoros területekre (Ester et al., 2009; Harrison and Tong, 2009; Serences et al., 2009; Emrich et al., 2013). Ezek az eredmények azért fontosak, mert megerősítik, hogy a PFC aktív a késleltetési időszak alatt., Ugyanakkor azt is sugallják, hogy a PFC nem tartalmaz információt az ingerről, ahogyan az várható lenne, ha a PFC a munkamemória-Tárolás helyszíne lenne. A képalkotó vizsgálatokból származó bizonyítékok mellett arról számoltak be, hogy a PFC sérülései nem mindig károsítják a munkamemória tárolását. Az oldalirányú PFC-re lokalizált nagy elváltozásokkal rendelkező betegek nem mutattak hiányosságot a verbális és memória span tesztjein vagy késleltetett felismerésen (D ‘ Esposito and Postle, 1999). Hasonló eredményt találtak a ventrális PFC (Rushworth et al., 1997).,

Ezen ellentmondó megállapítások összeegyeztetése érdekében Curtis and D ‘ Esposito (2003) alternatív szerepet javasolt a késleltetési időszak aktivitására a PFC-ben: “a PFC nem tárolja a múltbeli szenzoros események vagy a jövőbeli válaszok ábrázolását. Ehelyett aktiválása egy extra mnemonikus forrás a felülről lefelé történő előfeszítés ellenőrzésére a hátsó régiók felett, amelyek ténylegesen tárolják a reprezentációkat.”A Postle (2006) hasonló javaslatot terjesztett elő, amely a lézió, a képalkotó és az elektrofiziológiai vizsgálatok hasonló bizonyítékai alapján készült., A befolyásos felülvizsgálat Postle azzal érvelt, hogy “a visszatartás információ a dolgozó memória társul folyamatos tevékenység azonos agyi régiók felelős az ábrázolása, hogy az információ a nem-dolgozó memória helyzetekben”; ez azt jelenti, “hogy a PFC-nem szubsztrátja az információk tárolását a munkamemória.”(Postle, 2006) ehelyett Postle szerint a PFC hozzájárulása a munkamemóriához bármelyik vezérlési folyamat lehet (pl.), amelyek a munkamemória-feladat végrehajtásakor is szükségesek.,

egészen a közelmúltig azonban kevés elektrofiziológiai bizonyíték volt e nézetek alátámasztására. Egy korai tanulmányban Lebedev et al. (2004) képzett majmok, hogy fenntartsák egy térbeli hely a munkamemóriában, miközben ők is részt vett egy másik helyre, amely biztosítja a GO dákó készítésére saccade a emlékezett helyre. A PFC-ben két neuronpopulációt találtak: az egyik populáció kódolta azt a helyet, ahol a majmok részt vettek, míg a másik populáció kódolta a térbeli helyet a munkamemóriában (Lebedev et al., 2004)., Ez volt az egyik első demonstráció, hogy a PFC neuronok más szerepet játszhatnak egy működő memória feladatban, amely önmagában nem szigorúan karbantartás. További bizonyíték egy alternatív szerepet PFC munkamemória feladatok származik legutóbbi munka, amelyben a kutatók használt többváltozós minta elemzése neuronális rögzített adatok végrehajtása során késleltetett párosított társult feladat (Stokes et al., 2013). A kezdeti inger bemutatása során a PFC populáció aktivitása az ingerrel kapcsolatos információkat kódolta, de ez az információ nem maradt fenn a memória időszakában., A későbbi stimulus előadások során a PFC populáció aktivitása először kódolta az új inger fizikai tulajdonságait, majd röviddel ezután kódra váltott, hogy cél vagy zavaró. Így a PFC önmagában nem tartja fenn az inger információkat a munkamemóriában, mégis hozzáfér ehhez az információhoz, és megbízhatóan kódolhatja, hogy a későbbi ingerek célok vagy zavaró tényezők-e.

saját munkánk további bizonyítékot mutatott arra, hogy a PFC nem feltétlenül vesz részt az inger információk megőrzésében a munkamemóriában (Lara and Wallis, 2014)., Mi képzett majmok, hogy végre egy multi-elem munkamemória feladat, amelyben meg kellett emlékezni a színe egy vagy két színes négyzetek. Nagy színkészletet használtunk, a megkülönböztetés nagyon nehéz lehet, gyakran a színárnyalat finom változásaival. A megkülönböztetés nehézsége megkövetelte, hogy a majmok a minta színeinek nagyon pontos ábrázolását tartsák fenn a munkamemóriában a feladat sikeres végrehajtása érdekében. A feladat nehézsége ellenére a majmok jóval a véletlen szint felett tudták elvégezni a feladatot., Meglepő módon azonban azt találtuk, hogy a PFC neuronok túlnyomó többsége nem tudta kódolni az ingerek színét a munkamemóriában. Ehelyett a legerősebb jelek tükrözik az idő múlását és az ingerek térbeli elhelyezkedését. Mindkét jel fontos szerepet játszhat a viselkedés megszervezésében a feladat végrehajtása felé, de nem tükrözik a munkamemória tartalmát.

további elemzéssel azt találtuk, hogy amikor a majmoknak két színt kellett fenntartaniuk a munkamemóriában, hajlamosak voltak kis szemmozgásokat (mikrosakkádokat) tenni az egyik vagy másik elemhez., Ezek a mikrokozmoszok viselkedési következményekkel jártak, és úgy tűnt, hogy rejtett figyelmet tükröznek. Ha az állatok titokban részt vettek egy tételben, akkor azt pontosabb ábrázolással tárolták a munkamemóriában. Úgy tűnt, hogy az állatok figyelmüket az elemek között váltják, hogy megbirkózzanak a megnövekedett feladat nehézségével. Ebben a helyzetben az idegi aktivitás erősen tükrözte a rejtett figyelem helyét. Ezek az eredmények közvetlenül támogatják a Postle (2006) által előterjesztett ötleteket., Annak ellenére, hogy a feladat legfontosabb követelménye a színinformációk fenntartása volt a munkamemóriában, nagyon kevés bizonyíték volt arra, hogy a PFC neuronok kódolták a színt. De ez nem jelenti azt, hogy a PFC nem volt bevonva a feladatba. Ehelyett a PFC neuronok olyan figyelemvezérlő jeleket kódoltak, amelyek segítettek az állatok teljesítményének javításában.

a fent tárgyalt feltörekvő neurofiziológiai bizonyítékok mellett egy nemrégiben készült lézióvizsgálat alátámasztja az ügyet a PFC funkciónak a munkamemóriában uralkodó nézete ellen. Pasternak et al., (2015) képzett majmok egy késleltetett mérkőzés-minta feladat elvégzésére különböző mozgási koherenciájú véletlenszerű pont ingerekkel. A kutatók azt találták, hogy az oldalsó PFC elváltozásai mérsékelt hiányt okoztak a majmok azon képességében, hogy emlékezzenek az ellentétes oldalon bemutatott ingerek mozgásának irányára. Ez a hiány azonban nem függött az ingerek sajátosságaitól ,amelyek a mozgás emlékezett irányához vezettek (például a mozgás koherenciájához), jelezve, hogy a PFC nem vett részt a mozgási inger sajátosságainak kódolásában., Ráadásul a hiány sokkal kifejezettebb volt, amikor a minta és a vizsgálati ingerek különböző helyeken jelentek meg, mint amikor ugyanazon a helyen jelentek meg. Így úgy tűnt, hogy a PFC-elváltozások megzavarják a majmok azon képességét, hogy a vizsgálat idején gyorsan eltereljék figyelmüket. Pasternak és kollégái ezeket az eredményeket bizonyítékként értelmezték, hogy a PFC szerepet játszik az ingerek kezelésében és a más területeken tárolt mozgási információkhoz való hozzáférésben.,

az érzékszervi csúcsok kritikus szerepet játszanak a munkamemóriában

Ha a PFC nem felelős az információk tárolásáért a munkamemóriában, akkor fontos azonosítani azokat az agyterületeket, amelyek felelősek ennek a folyamatnak. Az elektrofiziológiai és funkcionális képalkotó vizsgálatokból erős bizonyíték van arra, hogy az érzékszervi csúcsok döntő szerepet játszanak (Pasternak and Greenlee, 2005). Számos elektrofiziológiai vizsgálat vizsgálta az egyetlen neuronaktivitást a legtöbb érzékszervi csúcsban, beleértve a látást is (Miller et al., 1993; Motter, 1994), halló (Gottlieb et al.,, 1989), sőt Gusztáv (Lara et al., 2009). Például a munkamemóriával kapcsolatos tevékenységet a V4-es területen jelentették egy olyan feladatban, ahol a majmoknak emlékezniük kellett egy inger színére vagy fényességére (Motter, 1994). Számos funkcionális képalkotó vizsgálat arról is beszámolt, hogy az érzékszervi csúcsokban működő memória aktivitása van. Például egy olyan tanulmányban, amelyben a résztvevőknek emlékezniük kellett egy rács orientációjára (Ester et al., 2009; Harrison and Tong, 2009; Serences et al., 2009; Emrich et al.,, 2013), orientáció specifikus aktiválási mintákat figyeltek meg a v1–V4 korai vizuális területek összesített aktivitásában.

Ha a posterior szenzoros területek felelősek az információ tárolásáért a munkamemóriában, miközben a PFC szerepet játszik ezen információk kezelésében vagy kiválasztásában, akkor olyan mechanizmusnak kell lennie, amellyel a PFC és a posterior szenzoros területek kölcsönhatásba léphetnek. Ez a feltételezés nem szokatlan, mivel ismert, hogy a PFC kölcsönös kapcsolatban áll szinte minden érzékszervi csúcsmal (Pandya and Barnes, 1987). Mi az interakció jellege?, Az egyik lehetőség az, hogy a PFC és a hátsó területek a folyamatos oszcillációs aktivitás hosszú távú összekapcsolásával osztják meg az információkat mindkét területen (Engel et al., 2001; Fries, 2009; Canolty and Knight, 2010). Valójában nagy munka van mind a majmokban, mind az emberekben, amely feltárta az oszcilláló tevékenység fontos szerepét a munkamemória feladatok során (Vogel and Machizawa, 2004; McCollough et al., 2007; Ikkai et al., 2010; Johnson et al., 2011; Myers et al., 2014)., Például majmokban erős oszcilláló aktivitást észleltek a helyi mezőpotenciálban (LFP) az oldalsó intra-parietális kéregben egy késleltetett saccade feladat végrehajtása során (Pesaran et al., 2002), valamint a V4 majmok végző késleltetett mérkőzés minta feladat (Tallon-Baudry et al., 2004; Lee et al., 2005). A késleltetési időszak alatt a PFC LFP-jében erős oszcillációs aktivitásról is beszámoltak (Siegel et al., 2009; Lara and Wallis, 2014) a késleltetett mérkőzés a mintafeladatokhoz.,

emberekben az elektroencefalográfiát (EEG), az elektrokortikográfiát (ECoG) és a magneto-encephalográfiát (MEG) alkalmazó kiterjedt munka fokozott folyamatos oszcillációs aktivitást mutatott a munkamemória-feladatok során mind a frontális, mind a hátsó területeken (lásd Roux and Uhlhaas, 2014). Egy nemrégiben készült tanulmányban a résztvevőket arra kérték, hogy emlékezzenek három piros lemez, három piros lemez térbeli helyére, miközben figyelmen kívül hagyják a három kék vagy hat piros lemezt (Roux et al., 2012). Minden körülmények között megnövekedett oszcillációs MEG aktivitás volt az alfa-és gamma – frekvenciasávokban., A PFC-ben a gamma-sávban végzett tevékenység (amelyről úgy gondolják, hogy tükrözi a helyi feldolgozást; von Stein and Sarnthein, 2000) megjósolta a feladatokkal kapcsolatos információk mennyiségét a munkamemóriában. A PFC gamma-sávos aktivitását alkalmazó lineáris osztályozó sikeresen osztályozhatta a kísérleteket három célponttal és három zavaró tényezővel ugyanabban a kategóriában, mint a vizsgálatok csak három tárcsával, nem pedig hat lemezpróbával. Így az osztályozó helyesen figyelmen kívül hagyta a feladatot irreleváns lemezeket., Ezzel szemben a gamma-sávos aktivitás az alsó parietális lebenyben a késleltetési időszak alatt térbeli információkat is tükrözött, de az osztályozó nem tudta azonosítani a zavaró kísérleteket három tétel kísérletként. Így úgy tűnik, hogy míg a gamma-sávos aktivitás mind a PFC-ben, mind a parietális kéregben tükrözi a memóriában jelenleg lévő ingereket, csak a PFC-ben diszkriminálják az információkat, mint akár feladat relevánsak, akár feladat irrelevánsak., Hasonló eredményt figyeltek meg majmoknál, ahol a ventrális intraparietális kéreg populációs aktivitása nagymértékben kódolta a célingerek számát egy késleltetett egyezés-számosság feladatban, még a zavaró tényezők ellenére is (Jacob and Nieder, 2014). Ezzel szemben a PFC populáció rövid időre kódolta a zavaró tényezőket, de a célszámossági információk gyorsan helyreálltak, és a visszaállított információk erőssége a próba során helyes teljesítményt jósolt. Ez ismét arra utal, hogy a PFC nem egyszerűen részt vesz az információk tárolásában, hanem olyan ellenőrzési folyamatokat tükröz, mint a nyomon követés és a kiválasztás.,

A PFC és a szenzoros kéreg közötti kölcsönhatások

a PFC és a posterior szenzoros csúcsok közötti kölcsönhatás természetének teljes megértése érdekében fontos, hogy a neurális aktivitást mindkét területen egyszerre mérjük. Számos közelmúltbeli tanulmány sikerült ezt megtenni a munkamemória feladatok végrehajtása során. Egy nemrégiben készült tanulmány a V4 és az oldalsó PFC közötti kölcsönhatást vizsgálta a vizuális munkamemória feladatot végző majmokon végzett egyidejű LFP és egyetlen neuronfelvételek (Liebe et al., 2012)., Ebben a tanulmányban a kutatók azt találták, hogy a Theta-sávú fáziszáró érték, egy olyan intézkedés, amely számszerűsíti a Theta oszcillációk közötti szintet a V4-ben és a PFC-ben, jelentősen javult a késleltetési időszak alatt. A PFC oszcillációk fázisa körülbelül 15 ms-rel vezette a V4-et, ami arra utal, hogy a megfigyelt tengelykapcsoló aszimmetrikus és elég gyors ahhoz, hogy támogassa a két terület közötti funkcionális kölcsönhatásokat., Valóban, amikor ránézett az időzítés a tüskék minden területen, azt találták, hogy közben a késedelem, spike idők voltak megbízhatóan zárva, hogy a fázisban, a folyó delta zenekar rezgések a távolabbi terület (azaz, PFC tüskék voltak fázis zárva V4 delta zenekar LFP vagy fordítva). Fontos, hogy ezek a hatások erősebb volt a vizsgálatokban, melyekben a majmok sikeresen fenn információt a munkamemória, gyengébb a vizsgálatokban, melyekben a majmok nem emlékszem, hogy az inger., Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a PFC-ben és a V4-ben végzett szinkron aktivitás olyan mechanizmust biztosíthat, amelyen keresztül a munkamemória karbantartása során a két távoli terület között információ kerül megosztásra.

a PFC és a posterior parietalis kéreg (Salazar et al., 2012). Ebben a vizsgálatban a kutatók párhuzamos spike és LFP felvételeket készítettek a PFC-ről és a hátsó parietális kéregről, míg a majmok térbeli késleltetett egyezést végeztek a minta feladatával., Kiszámították a koherencia szelektivitási indexet, amelynek célja annak mérése, hogy mennyi kölcsönös információ van a memorizált ingerről a PFC és a parietális elektródák között. A késleltetési időszak alatt a minta azonosítására és elhelyezkedésére vonatkozó kölcsönös információk növekedését figyelték meg. Továbbá, a Weiner-Granger Oksági kimutatta, hogy az információ áramlását elsősorban a parietális cortex KÖZLEGÉNY. Ezek az eredmények összhangban vannak azzal az elképzeléssel, hogy az információk tárolását zajlik a szenzoros kéreg, valamint PFC férhet hozzá, hogy az információ keresztül szinkronizálás oszcilláló mező potenciálok., Hasonló jelenség volt számolt be egy friss tanulmány ahol a kutatók egyszerre rögzített idegi tevékenység oldalsó PFC, illetve alacsonyabb szintű vizuális területek MT, valamint MST, míg a majmok végzik késleltetett egyezik minta feladat (Mendoza-Halliday et al., 2014). A késleltetési időszak alatt az MST-ben és az oldalirányú PFC-ben fokozott szelektív tüskés aktivitást figyeltek meg, de az MT-ben nem. Ez a tartós tüskés valószínűleg tükrözi az inger-információk fenntartását a munkamemóriában mindkét agyterületen., Azonban egy alternatív lehetőség, hogy MST fenntartja erős képviselete az inger a munkamemória, ami akkor olvassa ki, integrált más, magasabb rendű jelek által PFC. A viselkedési feladat nem teszi lehetővé, hogy e két lehetőség lehet megkülönböztetni. Annak ellenére, hogy a késleltetési időszak alatt az Mt-ben nem volt növekedés a tüskés aktivitásban, az LFP amplitúdójában stimulusinformáció volt jelen ezen a területen., Ezen túlmenően az alacsony frekvenciájú LFP oszcillációk és az oldalirányú PFC-tüskék között megnövekedett a szinkron, ami összhangban van a PFC és a korai szenzoros neuronok fentről lefelé történő kölcsönhatásával a fenntartó időszak alatt.

Az oszcilláló mezőpotenciálok hosszú távú szinkronizálása valószínűleg nem az egész történet. Lehetőség van arra is, hogy a PFC és a posterior szenzoros neuronok (Petrides and Pandya, 1984) között cortico-corticalis szinaptikus kapcsolatokon keresztül közvetlenebb kölcsönhatás alakuljon ki. Egy nemrégiben készült tanulmány, Crowe et al., (2013) rögzített egyetlen neuron aktivitás egyidejűleg alkotnak PFC és posterior parietalis kéreg neuronok, míg a majmok részt vettek egy kategorizációs feladat. Kimutatták, hogy mind a PFC, mind a parietális neuronok fontos szerepet játszanak az ilyen típusú kategorizációs feladatokban (Freedman et al., 2001; Miller et al., 2002; Wallis and Miller, 2003; Freedman and Assad, 2006; Ferrera et al., 2009; Swaminathan and Freedman, 2012). Azt találták,hogy a PFC-ben történő tüzelés mintája erősen korrelált a hátsó parietális kéregben történő tüzelés mintájával, különböző időpontokban., Alapvetően szignifikánsan erősebb korreláció volt a PFC-aktivitás mintája egy időben, a PPC-aktivitás pedig egy későbbi időpontban, az ellenkező irányhoz képest. Ezek az eredmények tükrözik az információk szelektív felülről lefelé történő továbbítását a prefrontális neuronoktól a parietális neuronokig olyan mechanizmuson keresztül, amely nem feltétlenül jelenti a folyamatos oszcillációs aktivitás szinkronizálását. Bár ezeket az eredményeket egy kategorizációs feladat során találták meg, hasonló jelenség játszható a munkamemória során., Ezenkívül az interakció pontos iránya függhet az elvégzendő pontos kognitív folyamattól. Például elérése szenzoros információk tartalmazhatnak információ áramlik a parietális cortex, hogy PFC (“bottom-up”), míg a szelektív figyelmet szűrés járhat információ áramlik a fordított irányban (“top-down”). A szenzomotoros feldolgozás legújabb tanulmányai ilyen kétirányú kölcsönhatásokat mutattak a fronto-parietális hálózaton belül (Siegel et al., 2015).

Az ebben a felülvizsgálatban vázolt nézet egyik lehetséges kihívása az Ester et al. (2015)., Kötelező tantárgyak fenntartása nagyon pontos ábrázolása orientált rácsok a munkamemória, pedig azt mutatta, hogy a tájékozódás az információk kódolva a MERÉSZ jel a honosított frontoparietal kistérség. Az ilyen típusú eredmények értelmezésében azonban fontos figyelmeztetés az, hogy az információ dekódolható, még akkor is, ha a neuronok nem képviselik ezt az információt. Például az orientációs információ elvileg dekódolható a retinából, annak ellenére, hogy egyetlen egyedi neuron sem reprezentálja az orientációs információkat., Egy hasonló módon, lehetséges, hogy az orientáció információ lehet dekódolni a minta a tevékenység PFC neuronok felelős aktiválása a megfelelő képviselete, a hátsó szenzoros kéreg még ha az egyes PFC neuronok nem hangolt ezt az információt a tüzelési ráta. Másrészt, ha a pontos érzékszervi reprezentációkért felelős PFC neuronok kis kis kistérségekre lokalizálódnak, lehetséges, hogy ezeket a reprezentációkat az egy egységnyi neurofiziológiai vizsgálatokban alkalmazott szokásos mintavételi módszerek kihagyják., Ez a lehetőség kizárható a neurális aktivitás több skálán történő rögzítésével, például az ECoG és az egy egység módszereinek kombinálásával (Lewis et al., 2015).

következtetés

az elmúlt években folyamatos munkafolyamat volt, amely megkérdőjelezte azt a széles körben elterjedt nézetet, hogy a PFC a feladat releváns információkat tárolja a munkamemóriában., E nézet elleni korai bizonyítékok elsősorban az fMRI embereken végzett tanulmányaiból származtak, és az alternatív nézetben csúcsosodott ki, amelyet a Postle (2006) egyértelműen felismert, hogy az érzékszervi információkat ugyanazok az érzékszervi neuronok tartják fenn a munkamemóriában, amelyek ezt az információt képviselik, amikor az Érzékszervi környezetben jelen van., A PFC szerepe nem az információ tárolása a munkamemóriában, hanem az, hogy aktívan összpontosítsa a figyelmet a megfelelő érzékszervi reprezentációra, válassza ki az információkat, és végezzen végrehajtó funkciókat, amelyek szükségesek az információ kognitív feldolgozásának ellenőrzéséhez (Postle, 2006). E nézet alátámasztására egyre több neurofiziológiai és elváltozási bizonyíték áll rendelkezésre.

több munkára van szükség ahhoz, hogy rávilágítsunk a PFC és az érzékszervi területek közötti kölcsönhatás pontos jellegére a munkamemória során. A modern nagyszabású felvételi módszerek használata (Kipke et al.,, 2008) és az elemzési technikák (Cunningham and Yu, 2014) lehetővé teszik az információáramlás nyomon követését az érzékszervi területekről a PFC-re, majd vissza a munkamemória-feladatok során. Ugyanilyen fontos azonban egy olyan elméleti keret létrehozása, amely lehetővé teszi ezen adatok értelmezését. Az egyik ígéretes ötlet az, hogy megpróbáljuk megérteni, hogy a neuronális aktivitás hogyan kapcsolódik az agy belső állapotához a külső tényezők kódolásán túl., Ez a megközelítés képezi a dinamikai rendszerek keretrendszerének alapját, amelyet a közelmúltban fogadtak el a motorvezérlés alapjául szolgáló idegi mechanizmusok megértéséhez (Shenoy et al., 2013). Tekintettel arra, hogy az olyan végrehajtó folyamatok, mint a munkamemória és a figyelem, természetüknél fogva belső, dinamikus folyamatok, a dinamikai rendszerek megközelítésének alkalmazásával tanulmányukban rávilágíthatnak arra, hogy az agy belsőleg hogyan generálja (azaz külső bemenetekre támaszkodva) a tevékenység mintáit, amelyek szükségesek a végrehajtó képességek ilyen összetett repertoárjához.,

finanszírozás

ezt a munkát a NIMH grant R01-MH097990 és a Nida grant R01-DA19028 támogatta a JDW-nek.

összeférhetetlenségi nyilatkozat

a szerzők kijelentik, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában végezték, amelyek potenciális összeférhetetlenségnek tekinthetők.