Funzioni Corticali superiori: Associazione ed Esecutivo di Elaborazione (Sezione 4, Capitolo 9), le Neuroscienze Online: Un Libro di testo Elettronico per le Neuroscienze | Dipartimento di Neurobiologia e Anatomia – L’Università del Texas Medical School a Houston

ordine Superiore integrativo aree corticali, denominata associazione aree, intervenire tra gli input sensoriali e le uscite motore. L’organizzazione gerarchica della corteccia fu proposta nel 1870 dal famoso neurologo britannico, John Hughlings Jackson., Queste aree di associazione sono il sito di elaborazione cognitiva e sono le aree focali nel campo in rapido sviluppo delle neuroscienze cognitive.

Tre aree di associazione multimodale saranno discusse in collaborazione con tre aree di associazione unimodale e tre aree sensoriali primarie.

1. Area di associazione limbica
   Situata nella porzione anteriore-ventrale del lobo temporale, il giro parahippocampale.,
   Collega l’emozione con molti input sensoriali.
   Importante nell’apprendimento e nella memoria.
2. Area di associazione posteriore
   Situata alla giunzione dei lobi occipitali, temporali e parietali.
   Collega informazioni provenienti da aree sensoriali primarie e unimodali
   Importanti nella percezione e nel linguaggio.
3. Area di associazione anteriore
   Situata nella corteccia prefrontale.
   Link informazioni da altre aree di associazione.
   Importante nella memoria, nella pianificazione e nella formazione del concetto di ordine superiore.,
   Tre aree di associazione unimodale si trovano adiacenti alle rispettive aree corticali sensoriali primarie come mostrato in figura. Il principio generale da imparare qui è che man mano che ci si allontana dalle aree sensoriali primarie le funzioni associative diventano più generali.

Le informazioni sensoriali vengono elaborate e inviate dai recettori lungo percorsi paralleli attraverso la corteccia sensoriale primaria e la corteccia di associazione unimodale alla corteccia di associazione multimodale posteriore di ciascun emisfero—le cortecce parietali e temporali posteriori.,

La corteccia di associazione multimodale posteriore è altamente connessa alle aree di associazione anteriore che a loro volta sono responsabili delle funzioni cognitive concettuali e della pianificazione delle azioni motorie.

Dopo aver pianificato le azioni motorie nell’area di associazione anteriore, l’elaborazione effettiva dell’uscita di risposta del motore è l’inverso dell’elaborazione nel sistema sensoriale (input). La corteccia premotoria è rostrale alla corteccia motoria-aree 6 e 8 di Brodmann.

Il recupero di informazioni che sono state apprese apparentemente è anche un inverso dei percorsi e delle strutture utilizzate per memorizzare queste informazioni.

9.,1 Area di associazione posteriore

Agnosia

Danni alle aree di associazione posteriore anche a volte comprese parti delle aree di associazione unimodale possono provocare agnosia, una parola greca che significa ” non sapere.”Le lesioni dell’area di associazione visiva posteriore possono comportare l’incapacità di riconoscere volti familiari o imparare nuovi volti mentre allo stesso tempo lasciano intatti altri aspetti del riconoscimento visivo—un deficit chiamato prosopagnosia. Questi pazienti possono identificare un volto come un volto, le sue parti e le emozioni specifiche dalle espressioni facciali, ma non possono identificare un volto come una persona in particolare., Spesso non possono riconoscere parenti come genitori o figli e in alcuni casi non possono riconoscere il proprio volto. Non hanno perso la conoscenza dei loro parenti stretti e amici perché usano il suono della voce e altri segnali per riconoscerli. Le lesioni che causano prosopagnosia sono sempre bilaterali sulla superficie inferiore di entrambi i lobi occipitali e si estendono in avanti fino alla superficie interna dei lobi temporali.

Pazienti con lesioni nella corteccia di associazione multimodale posteriore (es.,, corteccia parietale posteriore) possono percepire e disegnare oggetti, ma non possono nominarli—un deficit chiamato agnosia associativa. Non hanno dimenticato i nomi di questi oggetti perché possono nominarli correttamente al tatto. Altri danni ai lobi occipitali e alla regione circostante possono rendere i pazienti incapaci di disegnare oggetti, ma notevolmente possono ancora nominarli—un deficit chiamato agnosia appercettiva.

Figura 9.,4 I pazienti con agnosia associativa possono copiare i disegni, ma non possono nominare gli oggetti, mentre i pazienti con agnosia appercettiva non sono in grado di copiare i disegni, ma possono nominare gli oggetti.		Figura 9.5 Animazione che mostra come un paziente con danno TPJ sinistro o destro potrebbe tentare di copiare un disegno.

Ci sono altri casi in cui lesioni in aree simili dell’emisfero destro e sinistro producono differenze percettive quasi complementari., Il danno dell’emisfero destro interrompe la percezione degli oggetti globali, mentre il danno dell’emisfero sinistro interrompe la percezione degli oggetti locali. Questo si trova solo negli stadi acuti immediatamente dopo un ictus e solo con lesioni centrate nella giunzione temporale-parietale (TPJ).

9.2 Trascuratezza controlaterale

Le agnosie della visuocorteccia parietale posteriore destra sono tra le più notevoli., L’area di associazione posteriore multimodale riceve input dai sistemi visivi e uditivi e dall’ippocampo. Derivano dall’incapacità di percepire gli oggetti nonostante i sistemi sensoriali normalmente funzionanti. Questi pazienti ignorano le cose a sinistra, comprese le metà sinistra degli oggetti e la metà sinistra del proprio corpo. Questo è chiamato sindrome da abbandono controlaterale.

La negligenza controlaterale è un deficit nell’immagine di sé sul lato sinistro del loro corpo e un deficit nel percepire il mondo sul lato sinistro., In genere, i pazienti affetti da sindrome da abbandono controlaterale avranno paralisi sul lato sinistro.

Alcuni pazienti non lavare o vestire il loro lato sinistro—sindrome di abbandono personale. Questa negligenza può estendersi a rinnegare il lato sinistro del loro corpo. Faranno osservazioni come “Chi ha messo questo braccio nel mio letto” quando si riferiscono al loro braccio sinistro.

L’abbandono può estendersi dal loro spazio personale al mondo che li circonda. Possono disegnare un fiore, ad esempio, con i petali solo sul lato destro, o numeri di orologio solo sul lato destro, ecc.,

Un piccolo pensiero ti convincerà che non è un problema sensoriale. Non solo la metà giusta di tutti gli oggetti nell’ambiente hanno input in un tale sistema sensoriale pazienti. La maggior parte degli oggetti sono costituiti da più parti. Puoi pensare a queste parti come oggetti. Quindi, per esempio, ogni petalo del fiore è un oggetto. Non “vedono” solo la metà destra di ogni petalo. Questo è il problema di regresso infinito.

Per mostrare quanto sia complicato e complesso questo problema di abbandono visivo può diventare c’è stato uno studio di un gruppo di pazienti con abbandono visivo a Milano, in Italia., Sono stati invitati nella sala d’esame dell’ospedale per immaginare la famosa piazza pubblica, la Piazza del Duomo. Fu detto loro che avrebbero dovuto immaginare di essere di fronte alla cattedrale. È stato quindi chiesto loro di richiamare tutti gli edifici sulla piazza. Hanno ricordato solo gli edifici sulla loro (immaginata) destra. Poi gli fu detto che erano in piedi sui gradini della cattedrale e immaginavano di essere rivolti nella direzione opposta. Ancora una volta, è stato chiesto loro di richiamare tutti gli edifici sulla piazza., Quello che hanno fatto è stato quello di ricordare tutti gli edifici che non erano riusciti a ricordare durante il loro primo richiamo perché gli edifici che erano in precedenza sulla loro sinistra sono ora sulla loro destra immaginata. Ricorda che questo è tutto nella loro immaginazione-la loro memoria.

Figura 9.7 Piazza del Duomo a Milano, Italia.

Questa è la prova drammatica di un deficit di elaborazione., La memoria di questi pazienti sulla Piazza del Duomo è completa; non hanno deficit di memoria su nessuna parte della piazza. Hanno anche accesso completo alla loro memoria della piazza. Ma a seconda della loro prospettiva immaginata hanno un deficit nel richiamare oggetti sul lato sinistro del loro quadro di riferimento. Inoltre, apparentemente non sono a conoscenza di questo deficit. Il loro quadro di riferimento è centrato rispetto al loro corpo, nella memoria così come nella vita reale. Apparentemente, i ricordi come le scene del mondo reale sono accessibili attraverso l’emisfero controlaterale., Non è che i ricordi siano stati deposti con oggetti a sinistra mancanti perché sono cresciuti conoscendo questa piazza molto prima che si verificassero le loro lesioni cerebrali. Ciò solleva problemi di coscienza, autocoscienza, controllo esecutivo della memoria.

Per complicare ulteriormente le cose, la trascuratezza visiva unilaterale può essere centrata rispetto all’oggetto anziché al corpo del paziente. Un paziente con trascuratezza visiva unilaterale centrata sull’oggetto. A sinistra: il paziente assiste alla mano sinistra dell’esaminatore anche quando viene ruotato. A destra: il paziente trascura la mano destra dell’esaminatore anche quando il corpo dell’esaminatore viene ruotato di 90 gradi.,

Il danno parietale bilaterale può produrre quella che viene chiamata sindrome di Balint. Questa è una sindrome interessante perché piuttosto che trascurare entrambi i lati degli oggetti e non vedere nulla come ci si potrebbe aspettare con la negligenza bilaterale di hemifield, vedono un oggetto alla volta—agnosia simultanea. Questi pazienti riferiscono che un oggetto appare automaticamente e viene sostituito a caso con un altro oggetto e non hanno alcun controllo su quale oggetto verrà percepito., Questi pazienti hanno problemi ADL inclusi perdersi, incapacità di afferrare gli oggetti e non possono mangiare, vestirsi o muoversi in una stanza senza assistenza. Possono, tuttavia, toccare correttamente parti del proprio corpo.

9.3 Area di Associazione limbica

L’area di associazione limbica riceve informazioni praticamente da ogni altra area di associazione e quindi può mettere in relazione tutti gli stimoli di un evento, incluso il suo contesto emotivo. L’emozione associata a un evento può determinare se o per quanto tempo viene ricordato. Questo è importante per la sopravvivenza di tutti gli organismi., In effetti, questo è ciò che si intende per apprendimento. Non si può imparare senza memoria. Quando si ha fame è un grande sollievo per trovare cibo e poi si è più propensi a ricordare il luogo di cibo più tardi. Quando si sfugge al pericolo, è più probabile che si evitino tali predatori e luoghi in cui risiedono. Il paziente HM ha rimosso le sue aree di associazione limbica bilateralmente, non ha potuto formare nuovi ricordi espliciti che si basano sulla memoria del contesto, inclusi luogo, tempo ed emozione.

9.4 Area di associazione anteriore

L’area di associazione anteriore è nei lobi frontali. È rostrale al gyri postcentrale, alla fessura rolandica e alle aree premotorie. Ha una fessura sylviana come limite posteriore. Si riferisce a come corteccia prefrontale.

Le prime prove del ruolo della corteccia prefrontale provenivano dal caso di Phineas T. Gage. Gage era un caposquadra sulla costruzione della ferrovia a metà del 19 ° secolo., Era affidabile, ben organizzato, e laboriosa Era pigiatura in un esplosivo in un foro praticato nella roccia con un 13 libbra, 3½ piede lungo barra di ferro. La carica esplose inaspettatamente mentre stava imballando la carica esplosiva. Quello che è successo è che l’asta di pigiatura è saltata fuori dal buco e ha attraversato la parte anteriore della sua testa, distruggendo grandi porzioni della sua corteccia prefrontale. Dopo aver recuperato fisicamente (notevolmente solo poche settimane), la sua personalità era cambiata. I colleghi hanno riferito che ” Gage non era Gage.”Era inaffidabile. Le sue azioni erano impulsive con poco riguardo per le conseguenze., Divenne un alcolizzato e vagabondo.

Le lobotomie prefrontali sono state eseguite nella prima metà del ventesimo secolo per alleviare i sintomi psicotici. Questi sono stati ora sostituiti con la terapia farmacologica. Con una lobotomia prefrontale unilaterale o bilaterale c’è una mancanza di capacità di ricordare e relazionare le cose nel tempo. La ricompensa ritardata ha un effetto dannoso maggiore sull’apprendimento. La capacità di attenzione e la capacità di concentrazione sono notevolmente diminuite. Il ragionamento astratto scompare in gran parte., La corteccia prefrontale riceve massicci input dalle cortecce di associazione sensoriale (somatosensoriale, visiva e uditiva) e anche dal nucleo dorsomediale del talamo. Le lesioni del nucleo dorsomediale del talamo possono produrre molti degli stessi sintomi della lobotomia prefrontale.

La corteccia prefrontale è suddivisa in tre aree.,

1. Dorsal (superior) prefrontal cortex
2. Medial (surrounding the principal sulcus) prefrontal cortex
3. Ventral-orbitofrontal (or inferior) cortex

A.		B.
Figure 9.10 Subdivisions of the prefrontal cortex of the monkey brain.,

La sindrome prefrontale (o sindrome frontale) nei pazienti di solito si riferisce al danno dell’area di associazione prefrontale dorsale (superiore). La maggior parte della ricerca nell’area prefrontale dorsale è concentrata all’interno dell’area prefrontale dorsolaterale. Questa è l’area (46) nel diagramma sopra appena dorsale al solco principale (Figura 9.10 A). Questa è un’area molto importante per molte abilità cognitive di ordine superiore. L’area prefrontale dorsolaterale insieme alla corteccia cingolata sono coinvolti nell’elaborazione dell’attenzione, nella pianificazione, nell’apprendimento delle regole e nella memoria., Quando si tenta di eseguire l’aritmetica, ad esempio, il paziente può iniziare con successo su sottrazioni successive di 7 da 100 ma poi inspiegabilmente spostare e dire: “100, 93, 93, 73…63 invece di 100, 93, 86, 79, 72 ecc. Quando vengono apprese le sequenze, l’area prefrontale dorsolaterale e la corteccia cingolata sono altamente attive. Ma una volta che l’apprendimento è completo e automatizzato queste aree non sono più attive.

Molti neuroni nell’area prefrontale dorsolaterale e quelli nel solco principale stesso (cioè la corteccia prefrontale dorsale e mediale) mediano la memoria su DOVE si trova un oggetto., Questi neuroni ricevono input da una via dorsale attraverso la corteccia parietale posteriore. Le registrazioni nelle scimmie mostrano che” dove ” i neuroni rispondono solo agli stimoli in una particolare posizione nel campo visivo e continuano a sparare durante un periodo di ritardo—presumibilmente memoria per l’evento. Quando occasionalmente smettono di sparare durante il periodo di ritardo, questo di solito segnala che la scimmia ha dimenticato la posizione. Dispositivi eye-tracking vengono utilizzati per registrare dove la scimmia sta guardando, e la scimmia è addestrato a guardare verso una particolare posizione ricordato.,

In contrasto con l’area prefrontale dorsolaterale, i neuroni nella piccola area (46) in Figura 9.10 A solo ventrale al solco principale mediano la memoria su CIÒ che l’oggetto è, la sua forma e colore. Questo è un obiettivo del percorso visivo ventrale attraverso il lobo temporale inferiore.

La corteccia orbitofrontale e la corteccia prefrontale mediale hanno connessioni dirette con l’amigdala e la corteccia cingolata del sistema limbico e quindi forniscono la componente emotiva al comportamento e alla memoria pianificati.

Il neurotrasmettitore dominante nella regione prefrontale è la dopamina. L’esaurimento della dopamina può creare lesioni come sintomi. Disturbi del sistema dopaminergico sono pensati per contribuire ai sintomi degli schizofrenici e molti schizofrenici hanno ipofunzione delle regioni corticali prefrontali., Sintomi come essere controllati da voci aliene suggeriscono una disfunzione del sistema di controllo esecutivo negli schizofrenici.

Ad esempio, se i pazienti schizofrenici sono testati sulla carta Wisconsin Ordinamento flusso di sangue di prova per le aree prefrontali è molto inferiore rispetto agli individui normali. Il flusso di sangue alle aree prefrontali è dimostrato di essere una parte funzionale di eseguire questo compito con precisione perché quando gli schizofrenici sono ricompensati per le loro risposte corrette il flusso di sangue aumenta molto più di quanto non faccia per il normale e mostrano prestazioni migliorate.,

Ulteriori prove per la stretta interazione tra la corteccia prefrontale e la corteccia cingolata è che il neuroimaging degli schizofrenici mostra un’attivazione compromessa della corteccia cingolata nei compiti cognitivi e l’analisi istologica postmortem ha mostrato anomalie nella corteccia cingolata degli schizofrenici.,

Alcuni pensieri finali sulla lateralizzazione della funzione cognitiva

Un altro modo per determinare se le funzioni sono lateralizzate o meno in un emisfero o rappresentate in entrambi gli emisferi è quello di testare i pazienti con cervello diviso, i pazienti che hanno avuto il loro corpo calloso transettato. Sezionare il corpo calloso è un trattamento di ultima istanza di epilessia intrattabile. Gli stimoli possono quindi essere inseriti in un solo emisfero senza che l’altro sia a conoscenza di questi stimoli. I pazienti possono essere testati per vedere come elaborano questi stimoli.,

la Figura 9.12 Un oggetto nel campo visivo sinistro eccita aree dell’emisfero destro perché i segnali da sinistra nasale della retina sono trasferiti controlateralmente, e quelli della destra retina sono trasferiti omolateralmente.		Figura 9.13 Paziente split-brain guarda al centro dello schermo e indica ciò che ha visto., Può assegnare un nome all’oggetto o selezionare un oggetto tramite tocco e puntamento.

Gli stimoli sono presentati a un solo emisfero tachistoscopicamente. I pazienti si concentrano su un punto dritto al centro di uno schermo. Se lo stimolo appare a sinistra, va nell’emisfero destro. Se lo stimolo appare a destra, va nell’emisfero sinistro. Quindi, in risposta a un cono presentato a destra (emisfero sinistro), il paziente dice ” cono.,”Ma quando viene presentato a sinistra, il paziente nega di vedere nulla, e quando viene premuto per dare una risposta, il paziente confabula. Quindi, quando lo stimolo del cono è a sinistra, il paziente è incapace di riconoscere lo stimolo visivo come un cono?

In realtà, il paziente è in grado di riconoscere lo stimolo come un cono. Ma devi essere intelligente per mostrare questa capacità. Il paziente può scegliere correttamente, per sensazione, l’oggetto corretto. Oppure il paziente può identificarlo correttamente indicandolo, ma solo con la mano sinistra.,

Si potrebbe dire che questa è solo corrispondenza—anche la corrispondenza tra modalità (visiva e tattile)—ma non il linguaggio. Ma puoi convincerti che questo è davvero un linguaggio perché, se lampeggi le lettere D-O-G nell’emisfero destro, i pazienti possono scegliere il modello di un cane—solo con le mani sinistre, ovviamente.

Altri risultati di pazienti con cervello diviso hanno dimostrato che per la maggior parte delle persone, l’emisfero sinistro è dominante per la matematica e il linguaggio.

L’emisfero destro è dominante per la musica, il riconoscimento facciale e qualsiasi cosa abbia a che fare con le relazioni spaziali.

Ad esempio, anche i pazienti destrimani dopo la resezione del corpo calloso (cervello diviso) sono meglio in grado di disegnare con la mano sinistra che con la mano destra perché è l’emisfero destro che controlla la mano sinistra.,

Quindi, l’emisfero destro ha alcune funzioni che sono superiori a quelle dell’emisfero sinistro, e l’emisfero destro non è proprio come l’emisfero sinistro senza linguaggio. Altri esempi di superiorità dell’emisfero destro sarebbero che i pazienti con cervello diviso possono montare blocchi di legno di diversi colori per creare un modello migliore con la mano sinistra che con la mano destra, dimostrando ancora una volta che l’emisfero destro è superiore nei compiti spazio-percettivi.,

In conclusione, le funzioni del cervello localizzate in specifiche regioni cerebrali hanno avuto una notevole importanza clinica. La localizzazione della funzione può spiegare perché alcune sindromi sono caratteristiche della malattia in specifiche regioni del cervello. Tuttavia, nessuna parte del cervello funziona in isolamento. Ogni parte del cervello funziona in concerto con ogni altra parte. Quando una parte del cervello viene rimossa, il comportamento risultante può riflettere di più sulle capacità regolate delle “parti” rimanenti rispetto alla parte rimossa.,

Metti alla prova le tue conoscenze