研究論文
東太平洋の主要な採餌場におけるタカガメの分布、サイズ範囲および成長率
1Eco-Mayto A.C.,,Cabo Corrientes,ハリスコ州,メキシコ
2パナマ環境省
3パナマ国立研究システム(SNI),パナマ
4国立海洋大気庁,南西水産科学センターラホヤ,カリフォルニア州,アメリカ
5Grupo Tortuguero de las California BC,La Paz,Baja California Sur,Mexico and Research,Training,and Solutions to Environmental and Social BC,La Paz,Baja California Sur,Mexico and Research,Training,and Solutions to Environmental and Social BC,La Paz,Baja California Sur,Mexico and Research,Training,and Solutions to Environmental and Social BC,La Paz,Baja California Sur,Mexico and Research,Training,and Solutions to, Tepic,Nayarit,Mexico
6panama City,Panama
7Tortuguias,Panama
8World Wilflife Fund for Nature,Secretary for Latin America and The Caribbean,Cali,Colombia
9Eastern Pacific Hawksbill Initiative,San Diego,California,USA
10San Diego State University,San Diego,California,USA
11International Maritime University of Panama,UMIP
12Foundation and Ground Water,FUNDAT,Panama
対応する著者:イスラエルの炎([email protected]）
要約。, 東太平洋に生息するホークスビルウミガメ（Eretmochelys imbricata）は、世界で最も脅かされているウミガメの管理ユニットの一つです。 採餌場におけるウミガメの状態に関する知識は効果的な保全戦略を開発するための重要な要素であるにもかかわらず、東太平洋の採餌生息地におけるタカガメの包括的な研究は依然として不足している。, 長年にわたり逸話的な情報は、潜在的に重要なタカヒレ採餌場としてパナマのコイバ島国立公園を示しました,これは月にモニタリング調査の開始につながりました2014. 人口状況を評価し、人口統計データを生成し、主要な採餌場所を特定するための継続的なマーク奪還調査は、その時以来、公園で半年ごとに実施されています。 これまでに、186匹のタカビの捕獲とタグ付けにつながり、そのうち51匹は少なくとも一度は奪還された。, 捕獲された個体の大きさの範囲は30.0から75.5cmであり、主に少年で構成されていた。 個々のホークスビルの体細胞成長率は-0.78から7.1センチメートル年-1に至るまで、非常に可変であった。 我々の知る限り、これらは東太平洋におけるタカガメの幼魚の最初の公表された成長率である。 これらの成長データをホークスビルの人口統計および分布に関する情報と組み合わせると、我々の調査結果は、コイバ島国立公園が東太平洋におけるホークスビルウミガメの最も重要な採餌場所の一つであることを示している。,
キーワード：海亀、Eretmochelys imbricata、人口統計、管理、保全、パナマ。
はじめに
沿岸採餌地域におけるウミガメの個体群の状態に関する知識は、効果的な保全戦略を策定するための重要な要素である。 成人女性のみに焦点を当てた営巣ビーチ調査とは対照的に、採餌地域の評価は、男女の幅広い年齢クラスに関する人口統計学的情報を提供し、現在およ,, 2009). さらに、ウミガメの個体群の詳細な水中診断評価は、成長と生存率を決定するために不可欠であり、したがって、最良の管理オプションの開発をさらに支援する（Manly、1990;NRC、2010）。 採餌地域における状態評価の必要性は高く評価されている（Chaloupka&Limpus,2001;Rees et al.,2016)、およびそのような研究は近年多くの頻度になっている(León&Diez,1999;Eguchi et al.,2010;Burkholder et al., 2011)., しかし、水中での調査は、本土の沿岸地域などの簡単にアクセスできる場所に焦点を当てる傾向がありましたが、遠隔地でアクセスが困難な環境、特に
タカガメ、Eretmochelys imbricataは、回熱帯分布を持つ非常に絶滅の危機に瀕しているウミガメです（Mortimer&Donnelly、2008）。 この種は、特に幼生および亜成虫のライフステージの間に、甲羅およびプラストロン上の細長いくちばしおよびimbricate scutesによって最もよく記述される。, “べっ甲”または”べっこ”として知られているこれらのプレートは、世界中の職人の使用のための網羅的な収穫の対象となっています（Groombridge&Luxmoore,1989;Shattuck,2011）。 この需要は、営巣生息地の喪失と人間の消費のための卵と肉の収穫と相まって、タカガメの個体数は世界中で急落する原因となった（Meylan&Donnelly、1999）。,
東太平洋では、タカガメは絶滅危惧種としてリストされており、世界で最も絶滅危惧種の地域管理単位の一つであり続けている（Wallace et al., 2011). しかし、今日の現代の保全シナリオのほとんどとは対照的に、東太平洋におけるタカガメの保全の物語は肯定的なものに進化しています。 これは、保全コミュニティがこの種がこの地域からほぼ絶滅したと信じていたという事実に由来する（Mortimer&Donnelly、2008）。, この不利な保全見通しは、2007年にいくつかの重要なタカヒレの入れ子のビーチと採餌地域の発見によって変化し始めた（Gaos et al. 2010年)とその後の設立の保全プロジェクトで多くのこれらの重要なサイトが提供しいてまいりたいと考えています。
多くのタカヒレ採餌場が東太平洋で同定されているが、報告の大部分は、他のテーマ（例えば、漁業の混獲、営巣する浜辺の保全など）に焦点を当てた日和見,）または短期間であり、かつ限られたサンプルサイズのものであった（表1）（Alfaro-Shiqueto et al.,2010;Carrión-Cortez et al.,2010;Quiñones et al.,2011;Brittain et al.,2012;Chacón-Chaverri et al.,2014;Heidemeyer et al.,2014;Tobón-López&Amorocho,2014). その結果、東太平洋の採餌場からのタカヒレの人口統計に関する包括的な情報は非常に限られたままである。 過去数十年にわたって営巣する浜辺の保全に投資されてきた膨大な資源を考慮すると（Gaos et al.,,2017),採餌場での構造化された進行中の調査は、入れ子のビーチでの保全努力の有効性を測定し、将来の保全行動をより良く導くために、採餌率と人口動
表1. 公開されたhawksbill水中モニタリング
東太平洋で利用可能な研究、
著者、国、サンプルサイズ（n）を含む。,
コイバ国立公園（CNP）は、パナマ共和国チリキ湾に位置する39の主要な島々（ANAM、2009）で構成される海洋保護区です。 1). CNP内の主要な島であるコイバ島は、1919年から2004年まで流刑地として機能し、意図しない結果はこの地域の天然資源の保全であった。 これには、東太平洋におけるサンゴの集合体の最大の範囲が含まれます（Glynn、1997）。, 群島の自然のままの環境条件は、1992年に国立公園として、2004年に法律によって施行され、2005年にユネスコの世界遺産としての領域の宣言につながった。 しかし、そのままの性質にもかかわらず、その遠隔地のためにウミガメの状態に関する研究はほとんどありません。
図1. コイバ国立公園、パナマの地図、インセットa）とb）の場所を示す
といくつかのホークスビル調査サイトの詳細。,
コイバ島周辺のウミガメの存在を評価するために2011年に行われた調査では、この地域はいくつかの種の重要な営巣および採餌場所として特定された（Ruiz&Rodriguez,2011）が、種特異的定量化は利用できなかった。 これらの知見とcnpにおける自然のままのサンゴ礁の存在に基づいて、タカガメの生息環境を表す（Meylan、1988;Van Houtan et al、2016）、2014年にタカガメの存在を評価するために、三日間の迅速な水中アセスメントが行われた。, 研究チームは、国内および国際的な研究者や組織で構成され、すぐに東太平洋で知られている最も重要なタカの採餌地域の一つとしてCNPを明らかにし、その間に103個の個々のタカを観察しました。 これらの知見は、その後、今後数年間で現場で一貫した水中モニタリングプログラムを確立することにつながりました。,
ここでは、2014年から2016年の間のCNPにおけるホークスビル水中監視の結果を提示し、東太平洋の採餌場におけるホークスビルの水中監視データの中で最も包括的なセットを表すだけでなく、パナマのホークスビル採餌場のための最初のものを表す。 これらの結果は、この島嶼海洋保護地域におけるタカヒレの状態の長期的研究のベースラインとして役立ち、東太平洋全体の他のタカヒレ採餌地域の比較のポイントとしても役立つであろう。,
方法と材料
研究領域
CNPは、エクアドルのグアヤキル湾（3°S）からメキシコのテワンテペク湾（16°N）まで広がるPanamic Biogeographic Provinceに属しています（Cortes、1997）。 この地域の気候は湿気の多い熱帯モンスーン性であり、年間降水量は3500mmの1日、平均気温は25.9℃であり、季節性が顕著である。 島は熱帯雨林に覆われており、様々な流れと水路の流域の大きさを持ついくつかの川があります。, CNPのサンゴ礁は、一般的に面積が小さく、浅く（<15m）、構造的に単純であり、強皮症のサンゴ種の豊かさが低い（Cortes、1997）。 ハードサンゴの合計56種、scleractinianサンゴの20種（Pavona sppによって支配されています。）、および二つの種のヒドロコーラルが存在する。 これらのサンゴに加えて、様々な葉状藻類および芝大藻類が存在し、藻類群集は主にGelidiopsis intricata、Hypnea pannosa、Dictyota sppからなる。 そしてAmphiroa beauvosii。, スポンジを含む様々な他の無脊椎動物も存在する（Guzman et al., 2004).
調査方法、捕獲手順、データ収集
CNPでは、2014年から2016年にかけて半年ごとに体系的なホークスビルモニタリングキャンペーンを実施しました。 CNPへの各訪問中に、我々は25フィートを使用しました。 CNPの北西、北東および南部地域で以前に同定されたサンゴ礁を訪問するために船外モーターでスキフ（Fig. 1).,
ホークスビルは、昼行性および夜行性のシュノーケル調査中に発見され、可能であれば、フリーダイビング中に手で捕獲された。 捕獲されたカメはすぐにスキフに乗せられ、そこで湾曲した甲羅の長さ（CCL）と湾曲した甲羅の幅（CCW）の測定が行われました。 各カタインコネルタグ（タ681、国立バンドやタグ会社、ニューポートケンタッキー州、アメリカ)のフロント左ひ., また、タートルズのフロント左フリッパーに沿って、すべてのホークスビルにパッシブ統合トランスポンダー（Pit）（Avid、Norco、米国カリフォルニア州）で皮下にタグ付けし、スキャンデバイス（AVID Power Tracker IV）を使用してピットタグの適切な機能を確認した。 可能であれば、体重（kg）もまた、ばね天秤を用いて測定した。, タグが適用され、測定が行われた後、我々は、後の遺伝的および安定同位体分析のために首領域（Dutton、1996）の背側表面から表皮皮膚組織生検を収集するために
単位努力あたりのキャプチャ（CPUE）
単位努力あたりのキャプチャ（CPUE）は、監視キャンペーンごとに各サイトで遭遇した鷹の巣の総数（すなわち、キャプチャと奪還）に基づ, この合計は、ダイビング中に費やされた合計時間（h）と調査に参加しているダイバーの数で割ったもので、時間あたりの一人あたりのキャプチャとして表
データ分析
CCLとCCWは有意に相関していたため（Spearman、S=215860;rho=0.79;P<0.01）、私たちのデータセットではいくつかのCCW値が欠落していたため、CCL, 平均成長率は、捕獲イベント間の最小60日間隔で、各個体の最初の捕獲と最後の再捕で記録されたCCLの差から計算された（Hawkes et al、2014）。 成長速度は、サンプリングされた各採餌サイトのマーク再捕プロファイルから計算した。 これらは測定誤差の一部であるため、負の成長率またはゼロ成長率も含まれていた。すべての統計分析はR v3.3.0で行われた（Rコアチーム、2016）。 可能な場合、データを満たすパラメトリックの前提、そうでないノンパラメトリックの試験を行った。, 結果において報告されるすべての値は、特に指示がない限り、平均（±ＳＥ）である。
結果
サイトごとのキャプチャと再キャプチャ
表2. CNPでの各調査中に初めて捕獲されたタカガメの数と再捕の数
。 C：キャプチャ、RC：奪還。 ※一つを除くすべての奪還は、元の捕獲のサイトで発生しました。
図2., A)初回捕獲時のタカガメのサイズ分布
とb)CNP海洋保護区でタカガメのサイズクラスによる成長率
一回以上捕獲しました。
サイズクラス分布と成長率
23回の再捕があり、74回の成長率の測定をもたらした。 平均個人成長率（n=51）は-0.78から7.08cm年-1の範囲であった（図。 第2回）を開催した。 最も速い成長率は30.0-34を測定するカメで見つけられました。,9センチメートルCCLと最も遅い成長率は45.049.9センチメートルのCCLとホークスビルのために記録されました（Fig. 3).
図3. CNPマリンにおけるホークスビルの成長率の分布
予備。
ユニットエフォートあたりのキャプチャ
各モニタリングキャンペーン中に各シュノーケルチームの一員となり、合計59回のシュノーケリングセッションを行った表3。 総調査時間は58.8時間であり、単位努力あたりの平均キャプチャは0.92キャプチャ/人/時間であり、研究者あたりの最大キャプチャ率は3.29キャプチャ/時間であった。, 平均して最初のキャンペーンは最低CPUE=0.21±0.32キャプチャ/人/時間を示したのに対し、第六のキャンペーンは最高CPUE=1.43±1.28キャプチャ/人/時間を示した。 しかし、キャンペーン間のキャプチャ努力は大きな違いはありませんでした（Kruskal-Wallis検定、X52=10.35、P=0.066）。 プラヤ-ブランカとグラニート-デ-オロのサイトは、それぞれ3.67と3.00キャプチャ/人/時間で、第六のキャンペーンの間に最高のCPUEを示しました。
表3. CNPの各研究サイトで捕獲されたホークスビルカメとフリッパーの湾曲した甲羅の長さ（CCL）と幅（CCW）
タグ付けされています。, 値は、最初のキャプチャ±SDで平均です。
ディスカッション
この研究は、東太平洋の採餌場でのタカガメのこれまでの最も包括的なマークと奪還の努力を表しています。 我々は、東太平洋における以前の研究と比較してより多くの個体を文書化したが（Chacón-Chaverri et al.,2014;Heidemeyer et al.,2014;Tobón-López&Amorocho,2014)、CNPでのタカガメの高い存在を強調し、唯一の六つのモニタリングキャンペーンの間にそうしました。, 私たちは、各キャンペーンで新しい個々のホークスビルを文書化し続け、その地域を使用している全体的な人口が数千になる可能性があることを示しま ホークスビルの大部分は最小サイズクラスの少年であり、保育園としてのこの地域の重要性を強調しています。,
衛星追跡は、海亀の居住と生息地の使用を決定するために過去十年間にわたってかなりの注目を集めているが、フリッパータグ付けは、人口の複数の個人を監視するためのより経済的に実現可能なツールであり、衛星技術を介して達成できないデータを提供することができる（Hart et al., 2015). 東太平洋タカヒレの場合、フリッパータグ付けは、それらの小さな家の範囲のために人口監視に特に有用である（Gaos et al.,,2012a)そして、これは私たちの研究によって支持されており、奪還された個体の一つを除くすべてが元の捕獲場所で奪還されました。 採餌地域への強い忠実度は、多くのサイトが互いにわずか数km以内に位置しているという事実によって強調されていますが、カメは一般的に最初の 第2回）を開催した。 場所を変更した単一の個人の場合、動きは>20kmをカバーし、サイトの忠実度は絶対的ではないことを示しています。, 小さな家の範囲は、以前に少年のために記載されている（Carrion-Cortez et al.,2013)、しかし、成体の東太平洋タカヒレでさえ、ウミガメの最も短い移動運動のいくつかを持っている（Gaos et al.、2012年2月）。 カメはプラヤブランカ（CCL：51センチメートル）で最大であり、イスラブリンコ（CCL：35センチメートル）で最小であった。 しかし、東太平洋の成体の雌のタカは、入れ子の間の期間により大きな距離を移動する（Gaos et al.,2012a)これは、CCL>70cm（範囲：70-75。,5cm）は、おそらくコイバの住民ではなく、入れ子のイベントの間にエリアを訪れていました。 あるいは、成体の再捕率が低いのは、成体のタカビルが公園外の地域へのより長い移行中に途中降機としてCNPを訪れるだけであるためです。
CNPは東太平洋のタカガメにとって重要なホットスポットですが、近隣諸国の入れ子のビーチや採餌場でタグ付けプログラムが行われているにもかかわ,,Altamirano,2014;Chacón-Chaverri et al.,2014;Tobón-López&Amorocho,2014;Heidemeyer et al.,2014;Liles et al., 2015). プラヤマレナとマタOscuraを含むパナマ大陸に沿って様々なビーチで限られたホークスビルのネスティングの逸話的および確認された報告（J.Rodriguez,pers. コミュニケーションベラグアス州の南海岸に沿って位置し、ネスティングビーチの監視は、地域社会のグループやNgo（D.Pinto、pers）によって行われている場所です。 コミュニケーション)., 私たちの水中監視キャンペーン中にネスティングを評価するための限られた試みにもかかわらず、我々はCNP内のビーチでタカのネスティングを確認する しかし、CNPは39の小さな島と複数のビーチで構成される群島であり、ホークスビルの巣作りに役立ちます。 したがって、推定される営巣シーズン中に潜在的な営巣ビーチの完全な調査をお勧めします（June/July;Gaos et al., 2017).
コイバ諸島に存在する海洋および沿岸生息地の多様な範囲には、サンゴ礁、海草およびいくつかのマングローブ河口（ANAM、2009）が含まれる。, サンゴ礁は約1700haをカバーし、公園の海洋保護区（MPA）の保護された状態と、漁船が島の近くに来ることを禁止されていた流刑地としての以前の歴史のため 私たちの研究の間、すべての監視活動はサンゴ礁の生息地で行われました。 サンゴ礁は世界中でタカガメの主要な生息地であることが知られている（Meylan&Donnelly,1999;Wood et al.,2013;Reising et al.,,2015)、およびホークスビルは、これらのシステムの健全性を維持する上で重要な役割を果たすと考えられている(Leon&Bjorndal,2002)。 また、東太平洋の他の地域のサンゴ礁での採餌も確認されている（Carrion-Cortez et al.,2013;Heidemeyer et al.,2014;Chacón-Chaverri et al., 2014). しかし、東太平洋では、タカガメはマングローブ河口内での営巣と採餌で有名です（Gaos et al. ,2012b;Liles et al., 2015)., 研究期間中にこれらのシステムを監視することができなかったため、タカヒレがCNPのマングローブ河口を入れ子または採餌のために使用するかどうかは不明のままである。 CNPのマングローブ河口における水中モニタリングは、これらの生息地内にワニ（Crocodylus acutus）が存在することによって複雑になっている。 しかし、メインコイバ島に立っている最大のマングローブは、プライマリサンゴ礁も位置している東海岸で見つけることができるということです（Fig. 1）、したがって、タカヒレが両方の生息地を利用する可能性が高い。,
タカガメは、海洋生息地での生活の最初の年を過ぎると大部分推定されている（Reich et al.、2007）、一般的に失われた年（Carr、1987）と呼ばれる段階の間に、20-35cm CCLの大きさでネリティック生息地に募集する（Witzell、1983）。 しかし、最近の研究では、東太平洋のタカヒレは、孵化後の初期の発達の間に遠洋相を欠いている可能性があることが示唆されている（Liles et al.,2017;Gaos et al., 2017)., この研究でタグ付けされた最小のカメは30.0cm CCL
西大西洋からの1980年から2013年のタカガメの成長率データは3.1±2.3cm年-1の平均年間成長率を示した（Bjorndal et al., 2016). これは、CNPにおけるホークスビルの2.8cm年1の平均成長率よりも大きい。 しかし、CNPの個々の成長率は-0.78から7の範囲であった。,08cm year-1,これは西大西洋の個体群で見つかった範囲内である(-2.1-22.6cm year-1;Bjorndal et al.,2016)、およびより小さい年間平均は、私たちの研究の比較的短い時間枠の結果である可能性があります。 しかしながら、生息地と採餌地域内の食料の入手可能性の結果として、同種集団の間でも成長率が異なる可能性があります。, 西太平洋のホークスビルは、大西洋のカウンターパート（60SCL,Bjorndal&Bolten,2010）よりも後期にピーク成長率を持っている（Chaloupka&Limpus,2001）、これはCNPのカメのそれに近く、サイズ分布30.0-34.9cm CCLが最も高い成長率を持っていた（3.6cm year-1）。
これまで、CNPにおけるモニタリング活動の大部分は、本島の東海岸（すなわちコイバ島）と本土に向かって小さな離島に焦点を当ててきました（図。, 2b）、主にアクセシビリティのために。 コイバ島の西海岸はまだボートおよび監視のチームのための困難な条件を作成する強風の露出によるhawksbillsのために監視されなければならない。 それにもかかわらず、将来のモニタリング活動には、タカヒレの生息地もある可能性が高い群島のこの部分が含まれていることが重要であり、そうすることは、種にとってCNPの完全な意義を理解するために重要である。,
CPUEは研究中に増加し、チームメンバーが生息地にアクセスし、連続した監視キャンペーンごとにカメを捕獲した経験に起因している可能性があります。 カメはプラヤ-ブランカとグラニート-デ-オロで最も簡単に捕獲され、財源が限られた場合に継続的な監視のための優先サイトとなった。 グラニート-デ-オロは、本土から日帰り旅行のために来る観光客のためのCNPの人気のあるシュノーケリングサイトです,人間の存在にhawksbillsを脱感作している可, これはカメの価値が高いことを考慮すると、種のモニタリングを容易にするかもしれないが(Mortimer&Donnelly,2008)、これは種の密猟を促進する可能性もあるため、タカガメとその生息地が安全であることを保証するための管理措置を講じるべきである。
謝辞
私たちは、科学許可SEA/a-106-16、およびCNPの公園駅への入場許可のためのパナマ環境省とCNPの科学委員会に感謝します。, 監視遠征のための補足的な財政支援を提供するためのパナマとMarViva財団の保全インターナショナルに感謝します。 最後に、我々はレンジャーズと指令委員会を含むCNPのすべての個人に感謝しています。 我々は特に、このプロジェクトの間に彼の指導と洞察力のためにマリマリを認める。
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