Allopatric soortvorming

Allopatric soortvorming
n. Definitie: Een soortvorming in die biologische populaties zijn fysiek geïsoleerd door een extrinsieke barrière en evolueren intrinsieke (genetische) reproductieve isolatie

Inhoudsopgave

We kunnen definiëren soortvorming als een proces waarin de roman genetisch onafhankelijke groep van organismen worden gevormd door het proces van evolutie., In een andere definitie wordt speciatie verklaard als het proces waarbij de genetisch homogene populatie wordt opgesplitst in verschillende populaties die genetische differentiatie en reproductieisolatie ondergaan. Zo kan worden afgeleid dat biogeografische isolatie leidt tot de vorming van een nieuwe soort door speciatie.

geografische isolatie betekent scheiding door geografische veranderingen of migratie van sommige leden van de soort, terwijl andere op het punt van hun oorsprong bleven., Voorbeelden van geografische isolatie zijn ook een scenario waarin een bevolking migreerde naar een eiland dat dus gescheiden is van de bevolking van het vasteland. Deze twee populaties zullen afzonderlijk evolueren.

Allopatric Speciatiedefinitie

Allopatric is een Grieks woord. Allopatric betekent “geografisch”. Allopatric speciation wordt ook genoemd als geografische speciation, haltermodel, en vicariant speciation. Hoe kunnen we allopatric speciatie definiëren?, In eenvoudige woorden verwijst het naar de soortvorming tussen twee populaties van dezelfde soort die door geografische barrières van elkaar waren geïsoleerd. Soortvorming is een geleidelijk proces waarbij populaties evolueren tot nieuwe soorten.

Allopatric speciation (biology definition): een speciatie waarbij biologische populaties fysiek worden geïsoleerd door een extrinsieke barrière en een intrinsieke (genetische) reproductieve isolatie ontwikkelen, zodat als de barrière afbreekt, individuen van de populatie niet langer met elkaar kunnen broeden., Voorbeeld: Charles Darwin ‘ s Galápagosvinken. Etymologie: van het Griekse allos, wat “ander” betekent + het Griekse patrā, wat “vaderland” betekent. Synoniemen: geografische speciatie, haltermodel; vicariante speciatie. Vergelijk: peripatric speciation, parapatric speciation, sympatric speciation .

De voordelen van soortvorming zijn onder meer dat het de organismen leert zichzelf in stand te houden onder strenge milieuomstandigheden en dat het ecologische evenwicht van abiotische en biotische componenten wordt gehandhaafd. Aan de andere kant zijn de nadelen van soortvorming onder meer dat de gegevens ervan niet uit fossiele brandstoffen kunnen worden verkregen., Bovendien is het hele proces van speciatie afwezig bij de aseksuele soorten en kan het alleen worden toegepast op de populaties en gemeenschappen die geografisch volledig geïsoleerd zijn. (Shapiro et al., 2016)

Er zijn vele manieren waarop het speciatieproces plaatsvindt. De oorsprong van nieuwe soorten uit de oude na verloop van tijd en de vermenigvuldiging van soorten waarbij een enkele soort wordt gesplitst in verschillende soorten zijn twee van de meest geciteerde manieren van soortvorming.,

speciatie is waargenomen als een proces in drie fasen:

  1. de snelle isolaties van de soort
  2. de divergentie in de individualiteiten van de populaties die gescheiden zijn
  3. de laatste fase, de soort blijft geïsoleerd en reproduceert zichzelf

de recente onderzoeken tonen aan dat de eerste twee stappen tegelijkertijd plaatsvinden en aldus het pad effenen voor de derde fase.,

oorzaken van speciatie

vele oorzaken zijn verantwoordelijk voor het proces van speciatie. Natuurlijke selectie, genetische drift, migratie, chromosomale veranderingen, natuurlijke oorzaken, en vermindering van genstroom zijn enkele van de opmerkelijke oorzaken.,

in de natuurlijke selectie ontwikkelen verschillende individuen soms een aantal verschillende kenmerken die van de ene generatie op de andere worden doorgegeven, terwijl in de genetische drift de willekeurige verandering optreedt in de allelfrequenties in de populatie.

hoewel genetische drift een belangrijke oorzaak van soortvorming is, beweren sommige wetenschappers toch dat een dergelijk proces niet de oorzaak van soortvorming is, maar in evolutie resulteert.,

Er zijn veel gevallen waarin soorten de neiging hebben om van de ene bepaalde locatie naar de andere te migreren op zoek naar voedsel en onderdak; zo verzamelen ze een aantal uiteenlopende kenmerken die soortvorming in de volgende generaties veroorzaken.

bij chromosomale mutaties, natuurlijke oorzaken en vermindering van de genstroom vindt speciatie plaats als gevolg van de progressie van chromosoommutaties, het optreden van natuurlijke gebeurtenissen zoals een vloed die species in tweeën splitst, en de snelle vermindering van de genstroom.,

vier soorten speciatie

de soorten en classificaties van de speciatie zijn gebaseerd op het feit dat de geografische scheiding van de populatie die leeft in dat specifieke gebied voor de leeftijd bijdraagt tot het proces van versterking van de genen en uiteindelijk tot nieuwe soorten leidt. Vandaar, gebaseerd op het genoemde idee de speciatie is verdeeld in vier soorten., Deze zijn:

  • Allopatric Speciation
  • Sympatric Speciation
  • Peripatric Speciation
  • Parapatric Speciation

de details van alle vier soorten speciation zijn te zien in Figuur 1. Bovendien zijn de procesdetails met individuele stappen ook uitgewerkt in Figuur 1.

figuur 1: Details en typen/ classificatie/ Speciatiewijzen. Credit: MicrobeNotes.com.,=”775999e3e0″>

Allopatric Soortvorming (Biologie)

In de biologie, het type van de speciatie die optreedt wanneer twee oorspronkelijke populaties van dezelfde soort en eigenschappen van elkaar gescheiden van elkaar als gevolg van de geografische veranderingen wordt genoemd allopatric soortvorming, en de bevolking die veranderingen worden aangeduid als allopatric populaties., In zo ‘ n speciatiewijze treedt de isolatie op als gevolg van het bestaan van fysieke barrières, zoals rivieren, woestijnen, aanzienlijke afstanden of Bergen. Deze fysieke barrières voorkomen dat ze regelmatig paren waardoor een afstamming wordt veroorzaakt.het model voor allopatric speciatie werd bestudeerd en later gepresenteerd door Ernst Mayr in het begin van de 19e eeuw. Het idee achter de werking van Mayr ‘ s model was dat wanneer de grotere populaties worden verdeeld in kleinere groepen populaties als gevolg van bepaalde geografische barrières, de opkomst van nieuwe soorten optreedt., Dus, de soort in plaats van te paren met hun oorspronkelijke rassen beginnen zich aan te passen aan hun nieuwe omgeving, het overwinnen van de verschillen en op het einde evolueren naar nieuwe soorten. Vandaar, komt allopatric speciation in drie fasen voor., In de eerste fase raken de populaties fysiek van elkaar gescheiden door verstoringen in de omgeving, de tweede fase van divergentie van de gescheiden soorten vindt plaats via veranderingen in de tactiek van de paring en de omstandigheden van de habitat en ten slotte, ze worden reproductief gescheiden dat betekent dat niet kunnen interbreeden en genen uitwisselen met hun moederpopulaties eerder het hele proces van speciatie begint in de nieuwe gemeenschap., Voor de uitgebreide stappen van allopatric speciation, ga naar: stappen van Allopatric Speciation

De gehele progressie van allopatric speciation is onderverdeeld in twee hoofdmodellen: vicariantie en peripatric. Het belangrijkste verschil tussen beide modellen is hun populatiegrootte en het mechanisme achter de geografische isolatie. Allopatry en vicariance zijn de terminologieën die worden gebruikt om de relaties van organismen te verklaren waarvan de reeksen niet met elkaar in wisselwerking staan., De term bereik voor een bepaalde reeks van soorten wordt vaak aangeduid als de geografische gebieden waar deze organismen worden gevonden.

De allopatric speciatie van de uil is een voorbeeld van allopatric speciatie, zoals weergegeven in Figuur 2. De Mexicaanse gevlekte uil en de noordelijke gevlekte uil worden gescheiden door rivieren, en daarom geïsoleerd van elkaar door geografische barrière resulteerde in allopatric speciatie., Ze verwierven kenmerken die van elkaar verschillen naarmate ze zich in de loop van de tijd onafhankelijk ontwikkelden en aanpasten, omdat ze verschillende geografische locaties bewoonden met een verschillend klimaat en ecosysteem. (Wang et al., 2016)

Figuur 2: Allopatric speciation due to geographical separation: the case of owls geografisch gescheiden door a river. Biologie LibreTexts.,

Sympatrische speciatie

Sympatrische speciatie is het type speciatie waarbij nieuwe soorten worden gevormd voor een oorspronkelijke populatie die geografisch Niet geïsoleerd is en geen barrières heeft. Het hele concept waarin de nieuwe soorten ontstaan uit de levende wezens die aanwezig zijn in sterk overlappende en niet te onderscheiden gebieden maakt de sympatrische soortvorming anders dan andere soorten soortvorming., Bovendien, in bacteriën, is dit soort speciatie zeer gemeenschappelijk omdat zij hun genen zowel binnen hun gemeenschap als aan nakomelingen overbrengen wanneer zij in het proces van reproductie zijn.

de wetenschappers onderzoeken nog steeds de redenen die verantwoordelijk zijn voor sympatrische speciatie omdat deze niet erg vaak voorkomt in tegenstelling tot allopatric, parapatric en peripatric soorten speciatie. Toch zijn sommige van zijn voorbeelden te vinden in de natuur., Het komt bijvoorbeeld voor bij herbivore insecten wanneer ze beginnen te voeden en paren op de nieuwe planten of wanneer een nieuwe geografische plant wordt geïntroduceerd in hun habitat die vrij goed bij hen past.

voorbeelden van de sympatrische soort zijn de appelmadevliegen die ongeveer 200 jaar geleden eieren legden en alleen op meidoorns kweekten, maar vanaf nu kunnen hun eieren gemakkelijk gevonden worden op zowel huiselijke appels als meidoorns.

een ander voorbeeld is cichliden, Amphilofous sp. (een soort vis) gevonden in Lake Apoyo aanwezig in Nicaragua., De onderzoekers analyseerden twee soorten cichliden die sterk op elkaar leken, maar een lichte variatie in uiterlijk hadden. De wetenschappers concludeerden dat de ene soort van de vis onlangs geëvolueerd is om de andere te vormen, maar in meer specifieke termen, wordt aangenomen dat de soorten cichliden minder dan tienduizend jaar geleden geëvolueerd zijn. (Richards et al., 2019)

Allopatric vs., sympatrische speciatie

bij allopatrische speciatie is geografische isolatie de belangrijkste factor, terwijl de vereiste van geografische isolatie het minst is bij de sympatrische speciatie. In het eerste type speciatie is de selectiemethode de natuurlijke selectiedifferentiatiemethode, terwijl later de belangrijkste selectiemethode polyploïdie is., Bovendien is het hele proces van de schepping van nieuwe soorten zeer snel in allopatrische speciatie en het kan in zowel planten als dieren worden gevonden in vergelijking met de sympatrische speciatie waar het proces van generatie van nieuwe soorten laag is en alleen in planten kan worden gevonden.

Peripatric speciation

Peripatric speciation is het type speciatie waarbij leden van dezelfde gemeenschap, grens of periferie en een grotere populatie zich van hen scheiden, en uiteindelijk uiteindelijk evolueren als een aparte soort met de tijd., Het wordt soms bedoeld als een speciaal type van allopatric speciation wanneer de grootte van de beschikbare geà soleerde subpopulatie relatief klein is. Vandaar, in dergelijke speciatie, is de rol van genetische drift enorm aangezien het zeer snel in kleinere populaties werkt. Aldus, draagt het kleine aantal organismen die in dat bepaalde gebied leven soms de zeldzame genen die aan de gehele gemeenschap van nieuwe species worden overgebracht, en zo onder zijn invloed, wordt de reeks nieuwe species onder de peripatric speciation gevormd.,de Londense muskiet behoort tot de soort Culex pipiens, die in de 19e eeuw werd gevonden in Londen, het Verenigd Koninkrijk, was een variant van de mug, Culex pipiens. Petroica multicolor, een Australische vogel, is een ander voorbeeld van peripatric speciatie. (Colvin, A., 2018)

Parapatric speciation

het type van speciation dat optreedt wanneer een bepaalde populatie van een bepaalde groep van soorten, meestal gescheiden van elkaar en hebben een smalle gebied van waar hun bereiken kunnen overlappen worden genoemd parapatric scheiding., De relatieve ongelijke verdeling van de leden verdeeld in de subpopulatie en de partiële tropologische barrières zijn enkele van de redenen achter dit type soortvorming.

niet-willekeurig optreden van paring, het ongelijke voorkomen van genstroom, en het voorkomen van populaties zowel in continue als discontinue geografische bereiken zijn enkele van de onderscheidende kenmerken van parapatric speciatie.,

de vergelijkende verwantschap tussen de organismen waarvan de bereiken elkaar niet significant overlappen, maar aan elkaar grenzen, wordt beschreven door de woorden “parapatric” en “parapatry” in de biogeografie. Bovendien is opgemerkt dat, hoewel de populatie hier continu is, is gezien dat de populatie niet willekeurig kan paren.

Anthoxanthum odoratum, een bekende grassoort, is een veel voorkomend voorbeeld van parapatric speciatie., Men ziet dat sommige van de soorten van dergelijk gras die naast de mijnen leven de tolerantie voor zware metalen in hun aard hebben gecreëerd, terwijl de resterende soorten die niet naast de mijlen worden gevonden niet die specifieke tolerantie tegen de zware metalen hebben, maar dicht bij een ander is er nog steeds een mogelijkheid dat beide soorten dichter bij elkaar kunnen komen, zichzelf dempen, elkaar bevruchten en zo kunnen ze stijgen tot een nieuwe reeks soorten met geavanceerde kenmerken.,lting in de reproductieve isolatie

de Eerste stap van de speciatie: geografische barrière vorming

Voorzien van: Nieuwe soorten geografisch geïsoleerd van de oorspronkelijke bevolking

Voorbeeld: Charles Darwin ‘ s Galapagos Vinken

Een vorm van soortvorming voorkomende in een continue populatie en veroorzaakt door mechanismen afgezien van geografische barrière

de Eerste stap van de speciatie: genetisch polymorfisme

Voorzien van: Nieuwe soorten coinhabits met de oorspronkelijke bevolking in dezelfde geografische regio

Voorbeeld: Ouder planten produceren nakomelingen die zijn polyploïd., De nakomelingen leven dus in dezelfde omgeving als hun ouders, maar zijn reproductief geïsoleerd.

Parapatric speciation Peripatric speciation Speciation triggered by partial isolation where the new species budded off from the larger founder species

speciatie: nieuwe ecologische niche

kenmerk: nieuwe soorten kregen een nieuwe niche naast de niche van de ouder., Omdat ze slechts gedeeltelijk gescheiden zijn, kunnen de twee soorten nog steeds in contact komen van tijd tot tijd door het oversteken van de barrière tot reproductieve isolatie is bereikt.

voorbeeld: Ensatina salamanders in Central Valley in Californië

speciatie veroorzaakt door gedeeltelijke fysieke Isolatie waarbij de nieuwe soort evolueerde als een subpopulatie die afwijkt van de oorspronkelijke soort

eerste stap van speciatie: nieuwe ecologische niche

kenmerk: nieuwe soorten verwierven een nieuwe of een geïsoleerde niche, bijv., een nieuwe habitat binnen hetzelfde geografische gebied van de oorspronkelijke (voorouderlijke) soort. Vergelijkbaar met allopatric speciation maar houdt een relatief kleinere eenheid in.,ntered in de Londense Undgerground in de 19e eeuw

Stappen van Allopatric Soortvorming

Het is een bekend feit dat voor het proces van soortvorming plaatsgevonden, was er een populatie van organismen die had dezelfde kenmerken en hadden ze de vrijheid om met elkaar te paren vrij en met succes., Vandaar dat er altijd dezelfde groep individuen in een habitat leefde. Zoals eerder beschreven, is de belangrijkste reden achter de allopatrische speciatie de geografische barrière die wordt gecreëerd tussen de populatie van dezelfde individualiteit en dus kunnen ze niet langer als dezelfde soort worden geclassificeerd.

Figuur 3: allopatric speciation – steps. Bron: Maria Victoria Gonzaga, BiologyOnline.com.

Hoe vindt speciatie plaats?

Wat is de eerste stap in allopatric speciatie?, In de eerste stap vindt de geografische verandering plaats. Het resulteert in de scheiding van de groep organismen van hun moeder habitat. De aardse veranderingen kunnen optreden als gevolg van natuurlijke en synthetische redenen.

de vorming van een nieuwe bergketen, de vulkanische explosie, de evaluatie van nieuwe waterwegen, de snelle groei van nieuwe ravijnen en de ernstige gevolgen van natuurrampen zijn enkele van de natuurlijke oorzaken van dergelijke verschillen., Een andere reden voor de migratie van sommige bevolkingen naar een ander gebied zijn menselijke activiteiten zoals overmatige modernisering van de Woord -, lucht -, water-en landpopulaties.

In de volgende stap beginnen de ontwikkelingen van genen. Het gen, in biologie, wordt gedefinieerd als de specifieke verbindingen van de nucleotiden die de functionaliteit hebben om de uitdrukkingen van enige of een paar trekken van de levende organismen te controleren. De samenstelling van genen omvat de beschikbaarheid van DNA en RNA daarin., Aldus, in de huidige stap van de allopatric speciation, komen de verschillende kenmerken tussen de bevolking wegens de variaties voor huidig in de genen van dergelijke gemeenschappen.

in het laatste stadium van de allopatric speciatie hebben beide populaties een punt bereikt waarop ze sterk van elkaar verschillen en de kans dat ze met elkaar kunnen broeden als ze in dezelfde habitat worden geplaatst, is klein. De reden achter dat is de verandering in hun kenmerken, gewoonten, en het leven Voorkeuren.,

Figuur 4: Allopatric speciatie bij vliegen uit een experiment. (Afbeeldingsbron: public domain)

De stappen in de allopatric speciatie zijn weergegeven in Figuur 3. In Figuur 4, toont een schematisch diagram hoe allopatric speciation in vliegen door een experiment voorkomt. Het werd uitgevoerd op een manier dat dezelfde set van vliegen werden gedwongen om te leven in twee zeer verschillende atmosferen., Eén vliegpopulatie werd gedwongen in leven te blijven op zetmeelmedium, terwijl de andere vliegen een maltosemedium kregen. Na vele generaties, hoewel beide populaties van vliegen behoren tot dezelfde soort, twee verschillende soorten vliegen ontstaan op basis van het lichaam fenotype. Toen ze zich mochten mengen met elkaar, de twee populaties van vliegen de voorkeur aan paren met hun eigen type — een indicatie van reproductieve isolatie, en dus, een geval van allopatric speciatie. (Dodd, 2020).,

voorbeelden van Allopatric speciatie

Er zijn veel voorbeelden van allopatric speciatie die in de literatuur kunnen worden gevonden. Charles Darwin, een Engelse bioloog, en naturalist vertelde de verschijnselen van allopatric speciatie bij Galapagosvinken. Er zijn ongeveer vijftien verschillende soorten vinken gevonden op de Galapagos Eilanden. Alle vijftien soorten vinken zien er divers uit en hebben zeer toegewijde snavels om insecten, bloemen en zaad te eten om aan de voedselbehoeften te voldoen., Er wordt aangenomen dat ze geëvolueerd van een enkele ouder soort en later migreerden ze naar verschillende eilanden, en dus na isolaties evolueerden ze als verschillende soorten. Verschillende uilen en vogels zijn ook naar voren gekomen om zeer uiteenlopende kenmerken te bezitten die wijzen op allopatric speciatie.,

Leg uit waarom wetenschappers geloven dat Abert en Kaibab eekhoorns zijn voorbeelden van soortvorming

een Ander zeer interessant voorbeeld van een dergelijke soortvorming is de Grand Canyon eekhoorns. Ongeveer tienduizend jaar geleden, door de vorming van de Grand Canyon, werd de grote populatie eekhoorns gedwongen zich van elkaar te scheiden en ze konden niet in dezelfde habitat leven., Vandaar, na enkele duizenden jaren van één soort eekhoorns, twee verschillende eekhoorns geëvolueerd namelijk Kaibab eekhoorns en aberteekhoorns. De aberteekhoorns leefden op de south rim canyon over uitgebreide ranges terwijl de Kaibab eekhoorns in de noordelijke rand van de canyon waren en een zeer klein bereik hadden. Hoewel beide soorten hadden een zeer vergelijkbare grootte, vorm, voedingsstoffen, voeding, en leven ze geëvolueerd tot twee verschillende entiteiten omdat ze niet langer in contact met elkaar in de loop van de tijd., Zo zijn galapagosvinken en de Grand Canyon eekhoorns de twee meest verkende en gediversifieerde voorbeelden van allopatrische soortvorming.

adaptieve straling

het biologische proces waarbij organismen de neiging hebben hun vorm, vorm, grootte en kenmerken te diversifiëren als gevolg van plotselinge veranderingen in de omgeving waardoor nieuwe uitdagingen voor overleving ontstaan, wordt adaptieve straling genoemd. Hierbij dient te worden opgemerkt dat verschillende nieuwe soorten afkomstig zijn van een enkele moedersoort die bekend staat als de stichter-soort., Dus, uitgaande van een stichter soort, worden verschillende nieuwe soorten gevormd die verschillende morfologische en fysiologische eigenschappen vertonen. De voorbeelden van adaptieve straling zijn weergegeven in Figuur 5. Het toont de verschillende soorten vogels geëvolueerd uit een enkele soort en hoe ze geëvolueerd en gedifferentieerd op basis van verschillende aanpassingen, zoals variërende snavel fenotypen beter worden aangepast aan het voedsel dat ze eten. (Marques et al., 2019)

Figuur 5: Galapagos – Eilandvinken-adaptieve straling.,

Lees deze handleiding voor meer informatie over adaptieve straling

samenvatting

Uit bovenstaande discussie kan worden geconcludeerd dat het speciatieproces een zeer belangrijke rol speelt bij de oorsprong van verschillende nieuwe soorten. Het proces waarbij de nieuwe genetisch onafhankelijke groep van organismen door het proces van evolutie wordt gevormd wordt speciatie genoemd. Natuurlijke selectie, genetische chromosomale veranderingen, drift, migratie, natuurlijke oorzaken, vermindering van genstroom zijn enkele van de opmerkelijke oorzaken verantwoordelijk voor het proces van speciatie., In natuurlijke selectie, ontwikkelen de diverse individuen soms sommige verschillende kenmerken die van één generatie aan een andere worden overgegaan terwijl in genetische drift de willekeurige verandering in de allelfrequenties in de bevolking voorkomt.

De typen en classificaties van de speciatie zijn gebaseerd op de geografische scheiding van de populatie die leeft in dat specifieke gebied voor de leeftijd draagt bij tot het proces van versterking van de genen en uiteindelijk leidt tot nieuwe soorten. Allopatric, peripatric, parapatric, en sympatric speciation zijn de vier soorten speciation.,

  • het type speciatie dat optreedt wanneer twee oorspronkelijke populaties van dezelfde soort en kenmerken door geografische veranderingen van elkaar worden gescheiden, wordt allopatric speciatie genoemd. In zulk een wijze van speciatie, vindt de isolatie plaats als gevolg van het bestaan van fysieke barrières zoals rivieren, woestijnen, aanzienlijke afstanden, of bergen die hen verhinderen van regelmatige paring zo wordt een lijn aan speciate veroorzaakt. De gehele progressie van allopatric speciatie is onderverdeeld in twee hoofdmodellen, namelijk vicariantie en peripatric., Galapagosvinken en de Grand Canyon vinken zijn de twee meest verkende en gediversifieerde voorbeelden van allopatric speciatie.
  • Peripatric speciation is het type speciatie waarbij leden van dezelfde gemeenschap, grens of periferie en een grotere populatie zich van hen scheiden, en uiteindelijk uiteindelijk evolueren als een aparte soort met de tijd.
  • Peripatric speciatie wordt soms aangeduid als een speciaal type allopatric speciatie wanneer de grootte van de beschikbare geïsoleerde subpopulatie relatief klein is.,
  • Sympatrische speciatie is het type speciatie waarbij nieuwe soorten worden gevormd uit een oorspronkelijke populatie die geografisch Niet geïsoleerd is en geen barrières heeft.
  • ten slotte wordt het type speciatie dat optreedt wanneer een bepaalde populatie van een bepaalde groep soorten, meestal van elkaar gescheiden en een smal gebied hebben waar hun bereiken elkaar kunnen overlappen, parapatric scheiding genoemd.,

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *