Frontiers in Systems Neuroscience (Polski)

Introduction

a widely held view of prefrontal cortex (PFC) function is that it encodes task relevant information in working memory (Goldman-Rakic, 1987; Miller and Cohen, 2001; Baddeley, 2003). Relacja ta pochodzi z dziesięcioleci prac, które wykazały silną aktywność neuronową w PFC w okresie opóźnienia zadań pamięci roboczej (Fuster and Alexander, 1971; Funahashi et al., 1993a; Wilson et al., 1993; Levy and Goldman-Rakic, 2000)., Ta aktywność okresu opóźnienia ma dwie kluczowe właściwości. Po pierwsze, jest specyficzny dla zapamiętywanego bodźca, zgodny z nim zawierający informacje o zawartości pamięci roboczej. Po drugie, koduje tylko bodźce, które są istotne dla danego zadania: jest odporny na rozpraszacze (Miller et al., 1996; Sakai et al., 2002), a informacja nie jest zakodowana w pamięci roboczej (Rainer et al., 1998). Te właściwości aktywności okresu opóźnienia obserwowano na poziomie pojedynczego neuronu u małp, a także na większą skalę w badaniach obrazowych u ludzi (Courtney et al.,, 1998; Zarahn et al., 1999; Curtis et al., 2004). U małp pojedyncze neurony zarejestrowane z PFC utrzymują informacje o bodźcach przez cały okres opóźnienia, nawet gdy bodźce rozpraszające są prezentowane w środku opóźnienia (Miller et al., 1996). Uważa się, że aktywność okresu opóźnienia odzwierciedla bodziec obecny w pamięci (Fuster, 1973; Funahashi et al., 1993a; Wilson et al., 1993; Procyk i Goldman-Rakić, 2006). U ludzi liczne badania z wykorzystaniem różnych technik obrazowania wykazały również wzrost aktywności okresu opóźnienia w PFC., Na przykład, za pomocą funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI) trwała aktywacja została zmierzona w bocznym PFC, podczas gdy osoby utrzymywały lokalizacje przestrzenne w pamięci roboczej w ciągu kilku sekund opóźnienia (Courtney et al., 1998).

konieczność aktywności opóźniającej PFC dla pamięci roboczej wykazano w badaniach wykazujących, że zmiany w PFC powodują silne deficyty w zadaniach pamięci roboczej zarówno u małp (Fuster and Alexander, 1971; Bauer and Fuster, 1976; Funahashi et al., 1993b; Wilson et al., 1993; Levy and Goldman-Rakic, 2000) i ludzie (Müller et al.,, 2002; Tsuchida i Koledzy, 2009; Voytek i rycerz, 2010). Ponadto zakłócenie aktywności okresu opóźnienia za pomocą mikrostymulacji zwiększa szybkość błędów (Wegener et al., 2008). Co więcej, im dłuższe opóźnienie, tym większy wskaźnik błędu, zgodny z brakiem pamięci roboczej w celu zachowania informacji o bodźcach. Ustalenia te stały się podstawą dominującego poglądu, że PFC jest miejscem, w którym informacje o bodźcu, który należy zapamiętać, są przechowywane w pamięci roboczej (najnowszy przegląd można znaleźć w D ' Esposito and Postle, 2015)., Jednak ostatnio nastąpił wzrost pracy, która rzuca wątpliwości na tę teorię (Druzgal and D 'Esposito, 2001; Curtis and D' Esposito, 2003; Postle et al., 2003; Ranganath et al., 2004; Sreenivasan et al., 2014a, b; Postle, 2015). W tym mini-przeglądzie pokrótce omówimy dowody przeciwko rozpowszechnionej teorii i przeglądu pojawiających się dowodów na alternatywną propozycję roli PFC w pamięci roboczej.

czy PFC jest miejscem przechowywania pamięci roboczej?,

niektóre z pierwszych dowodów, które przeczyły poglądowi, że PFC reprezentuje informacje o bodźcach w pamięci roboczej, pochodzą z badań neuroobrazowania u ludzi. Naukowcy wykazali, że aktywność okresu opóźnienia w PFC nie koduje informacji specyficznych dla bodźca przechowywanego w pamięci roboczej (Curtis and D ' Esposito, 2003; Riggall and Postle, 2012), podczas gdy konwersja była prawdziwa dla tylnych obszarów zmysłowych (Ester et al., 2009; Harrison and Tong, 2009; Serences et al., 2009; Emrich i in., 2013). Wyniki te są ważne, ponieważ potwierdzają aktywność PFC w okresie opóźnienia., Sugerują jednak również, że PFC nie zawiera informacji o bodźcu, czego można by się spodziewać, gdyby PFC było miejscem przechowywania pamięci roboczej. Oprócz dowodów z badań obrazowych, donoszono, że zmiany PFC nie zawsze upośledzają pamięć roboczą. Pacjenci z dużymi zmianami zlokalizowanymi w bocznym PFC nie wykazywali żadnych deficytów w testach zakresu werbalnego i pamięciowego lub opóźnionego rozpoznawania (D ' Esposito i Postle, 1999). Podobny wynik stwierdzono u małp ze zmianami w komorowym PFC (Rushworth et al., 1997).,

próbując pogodzić te rozbieżne ustalenia, Curtis i D ' Esposito (2003) zaproponowali alternatywną rolę dla aktywności okresu opóźnienia w PFC: „PFC nie przechowuje reprezentacji przeszłych zdarzeń sensorycznych lub przyszłych odpowiedzi. Zamiast tego, jego aktywacja jest pozamnemonicznym źródłem odgórnej kontroli stronniczości nad tylnymi regionami, które faktycznie przechowują reprezentacje.”Podobną propozycję przedstawił Postle (2006), opierając się na podobnej linii dowodów z badań zmian chorobowych, obrazowania i elektrofizjologii., W swojej wpływowej recenzji Postle twierdził, że „przechowywanie informacji w pamięci roboczej jest związane z trwałą aktywnością w tych samych regionach mózgu, które są odpowiedzialne za reprezentację tych informacji w sytuacjach pamięci niepracującej”; oznacza to, że ” PFC nie jest substratem do przechowywania informacji w pamięci roboczej.”(Postle, 2006) zamiast tego, według Postle, wkład PFC w pamięć roboczą może być dowolnym procesem sterowania(np.), które są również wymagane podczas wykonywania zadania pamięci roboczej.,

do niedawna jednak niewiele było elektrofizjologicznych dowodów na poparcie tych poglądów. We wczesnym badaniu Lebedev et al. (2004) wyszkolone małpy, aby utrzymać jedną lokalizację przestrzenną w pamięci roboczej, podczas gdy oni również uczestniczyli w innej lokalizacji, która zapewniłaby sygnał do zrobienia saccade do zapamiętanej lokalizacji. Odkryli dwie populacje neuronów w PFC: jedna populacja kodowała miejsce, w którym małpy uczestniczyły, podczas gdy druga populacja kodowała lokalizację przestrzenną w pamięci roboczej (Lebedev et al., 2004)., Był to jeden z pierwszych pokazów, że neurony PFC mogą odgrywać inną rolę w zadaniu pamięci roboczej, które nie jest ściśle utrzymane jako takie. Dodatkowe dowody na alternatywną rolę PFC w zadaniach pamięci roboczej pochodzi z ostatnich prac, w których naukowcy wykorzystali wielowymiarową analizę wzorca danych neuronalnych zarejestrowanych podczas wykonywania opóźnionego zadania powiązanego (Stokes et al., 2013). Podczas wstępnej prezentacji bodźca aktywność populacji PFC kodowała informacje związane z bodźcem, jednak informacje te nie utrzymywały się w okresie pamięci., Podczas kolejnych prezentacji bodźców aktywność populacji PFC najpierw zakodowała fizyczne właściwości nowego bodźca, a wkrótce potem przełączyła się na KOD, czy był to cel, czy rozpraszacz. PFC nie przechowuje informacji o bodźcach w pamięci roboczej jako takiej, ale ma dostęp do tych informacji i może niezawodnie kodować, czy kolejne bodźce są celami, czy rozpraszaczami.

nasza praca wykazała dalsze dowody na to, że PFC niekoniecznie jest zaangażowany w utrzymywanie informacji o bodźcach w pamięci roboczej (Lara And Wallis, 2014)., Wyszkoliliśmy małpy, aby wykonywały wielozadaniowe zadanie pamięci roboczej, w którym musiały zapamiętać kolor jednego lub dwóch kolorowych kwadratów. Użyliśmy dużego zestawu kolorów i rozróżnienia mogą być bardzo trudne, często polegające na subtelnych zmianach w odcieniu koloru. Trudność rozróżnienia wymagała, aby małpy utrzymywały bardzo precyzyjne odwzorowanie kolorów próbki w pamięci roboczej w celu skutecznego wykonania zadania. Pomimo trudności zadania, małpy mogły wykonać zadanie znacznie powyżej poziomu szans., Zaskakująco okazało się jednak, że przytłaczająca większość neuronów PFC nie potrafiła zakodować koloru bodźców w pamięci roboczej. Zamiast tego najsilniejsze sygnały odzwierciedlały upływ czasu i przestrzenne położenie bodźców. Oba te sygnały mogą odgrywać ważną rolę w organizowaniu zachowań w kierunku wykonania zadania, ale nie odzwierciedlają zawartości pamięci roboczej.

Po dalszej analizie okazało się, że kiedy małpy musiały zachować dwa kolory w pamięci roboczej, miały tendencję do wykonywania niewielkich ruchów oczu (mikrosakad) na jednym lub drugim elemencie., Te mikrosakady miały konsekwencje behawioralne i wydawały się odzwierciedlać ukrytą uwagę. Jeśli zwierzęta potajemnie brały udział w elemencie, był on przechowywany z dokładniejszą reprezentacją w pamięci roboczej. Zwierzęta zdawały się przesuwać swoją uwagę między przedmiotami, aby poradzić sobie ze zwiększoną trudnością zadania. W tej sytuacji aktywność nerwowa silnie odzwierciedlała miejsce ukrytej uwagi. Wyniki te bezpośrednio wspierają idee przedstawione przez Postle (2006)., Mimo że kluczowym wymogiem tego zadania było zachowanie informacji o kolorze w pamięci roboczej, było bardzo mało dowodów na to, że neurony PFC kodowały kolor. Nie oznaczało to jednak, że PFC nie był zaangażowany w to zadanie. Zamiast tego neurony PFC kodowały uważne sygnały kontrolne, które pomogły poprawić wydajność zwierząt.

oprócz pojawiających się dowodów neurofizjologicznych omówionych powyżej, ostatnie badanie zmian wzmacnia przypadek przeciwko rozpowszechnionemu poglądowi funkcji PFC w pamięci roboczej. Pasternak i in., (2015) wyszkolone małpy do wykonywania opóźnionego dopasowania do próbki zadania przy użyciu losowych bodźców punktowych o różnej koherencji ruchu. Naukowcy odkryli, że zmiany w bocznym PFC powodowały umiarkowane deficyty w zdolności małp do zapamiętywania kierunku ruchu bodźców prezentowanych po stronie przeciwnej. Deficyt ten nie zależał jednak od specyfiki bodźców, które prowadziły do zapamiętanego kierunku ruchu( np. koherencja ruchu), co wskazywało na to, że PFC nie brał udziału w kodowaniu specyfiki bodźca ruchowego., Ponadto deficyty były znacznie bardziej wyraźne, gdy próbki i bodźce testowe pojawiły się w różnych miejscach w porównaniu do tego, gdy pojawiły się w tym samym miejscu. Tak więc zmiany PFC zdawały się zaburzać zdolność małp do szybkiego przesunięcia uwagi w czasie badania. Pasternak i współpracownicy zinterpretowali te wyniki jako dowód na to, że PFC odgrywa rolę w reagowaniu na bodźce i dostępie do informacji o ruchu przechowywanych w innych obszarach.,

kory sensoryczne odgrywają kluczową rolę w pamięci roboczej

Jeśli PFC nie jest odpowiedzialny za przechowywanie informacji w pamięci roboczej, ważne jest, aby zidentyfikować te obszary mózgu, które są odpowiedzialne za ten proces. Istnieją silne dowody z elektrofizjologicznych i funkcjonalnych badań obrazowych, że kory sensoryczne odgrywają kluczową rolę (Pasternak and Greenlee, 2005). Duża liczba badań elektrofizjologicznych zbadała aktywność pojedynczego neuronu w większości kortykosteroidów czuciowych, w tym wzrokowych (Miller et al., 1993; Motter, 1994), auditory (Gottlieb et al.,, 1989), a nawet korę smakową (Lara et al., 2009). Na przykład aktywność związana z pamięcią roboczą została zgłoszona w obszarze V4 w zadaniu, w którym małpy musiały zapamiętać kolor lub luminancję bodźca (Motter, 1994). Wiele funkcjonalnych badań obrazowych donosiło również aktywność pamięci roboczej w koryt czuciowych. Na przykład, w badaniu, w którym uczestnicy musieli pamiętać orientację kraty (Ester et al., 2009; Harrison and Tong, 2009; Serences et al., 2009; Emrich i in.,, 2013), wzorce aktywacji specyficzne dla orientacji zaobserwowano w zbiorczej aktywności wczesnych obszarów wizualnych V1-V4.

Jeśli tylne obszary czuciowe są odpowiedzialne za przechowywanie informacji w pamięci roboczej, podczas gdy PFC odgrywa rolę w przyswajaniu lub wyborze tych informacji, musi istnieć mechanizm, za pomocą którego PFC i tylne obszary czuciowe mogą wchodzić w interakcje. Założenie to nie jest dziwne, ponieważ wiadomo, że PFC ma wzajemne powiązania z prawie wszystkimi koryt czuciowych (Pandya and Barnes, 1987). Jaki jest charakter interakcji?, Jedną z możliwości jest to, że PFC i tylne obszary dzielą się informacjami poprzez dalekosiężne sprzężenie bieżącej aktywności oscylacyjnej obecnej w obu obszarach (Engel et al., 2001; Fries, 2009; Canolty and Knight, 2010). Rzeczywiście, istnieje duża praca zarówno u małp, jak i u ludzi, która ujawniła ważną rolę aktywności oscylacyjnej podczas zadań związanych z pamięcią roboczą (Vogel and Machizawa, 2004; McCollough et al., 2007; Ikkai i in., 2010; Johnson et al., 2011; Myers et al., 2014)., Na przykład u małp zaobserwowano silną aktywność oscylacyjną w lokalnym potencjale pola (LFP) w bocznej Korie ciemieniowej podczas wykonywania opóźnionego zadania saccade (Pesaran et al., 2002), a w V4 małp wykonujących opóźniony mecz do przykładowego zadania (Tallon-Baudry et al., 2004; Lee et al., 2005). Istnieją również doniesienia o silnej aktywności oscylacyjnej w LFP PFC w okresie opóźnienia (Siegel et al., 2009; Lara I Wallis, 2014) opóźnionego meczu do przykładowych zadań.,

u ludzi, szeroko zakrojone prace z wykorzystaniem elektroencefalografii (EEG), elektrokortiografii (ECoG) i magnetoencefalografii (meg) wykazały zwiększoną trwającą aktywność oscylacyjną podczas zadań pamięci roboczej zarówno w obszarach przednich, jak i tylnych (przegląd patrz Roux and Uhlhaas, 2014). W ostatnim badaniu, uczestnicy zostali poproszeni o zapamiętanie lokalizacji przestrzennych albo trzy czerwone dyski, trzy czerwone dyski, ignorując trzy niebieskie dyski lub sześć czerwonych dyski (Roux et al., 2012). We wszystkich warunkach zwiększono aktywność meg oscylacyjnych w pasmach częstotliwości alfa i gamma., W PFC aktywność w paśmie gamma (co uważa się za odzwierciedlenie lokalnego przetwarzania; von Stein i Sarnthein, 2000) przewidzieli ilość istotnych informacji w pamięci roboczej. Klasyfikator liniowy wykorzystujący aktywność pasma gamma PFC mógł z powodzeniem klasyfikować próby z trzema celami i trzema rozpraszaczami w tej samej kategorii, co próby z tylko trzema dyskami, a nie jako próby z sześcioma dyskami. Tak więc klasyfikator poprawnie zignorował zadania., W przeciwieństwie do tego, aktywność pasma gamma w dolnym płacie ciemieniowym również odzwierciedlała informacje przestrzenne w okresie opóźnienia, ale klasyfikator nie zidentyfikował prób rozpraszających jako prób trzech elementów. Wydaje się więc, że podczas gdy aktywność pasma gamma zarówno w PFC, jak i korze ciemieniowej odzwierciedla bodźce obecne w pamięci, tylko w PFC informacja jest dyskryminowana jako zadanie istotne lub zadanie nieistotne., Podobny wynik zaobserwowano u małp, u których aktywność populacji kory brzusznej silnie zakodowała liczbę bodźców docelowych w zadaniu opóźnionego dopasowania do liczby, nawet w obliczu rozpraszaczy (Jacob and Nieder, 2014). W przeciwieństwie do tego, populacja PFC krótko kodowała rozpraszacze, ale informacje o liczbie docelowej zostały szybko przywrócone, a siła przywróconych informacji przewidywała poprawną wydajność w badaniu. Ponownie sugeruje to, że PFC nie jest po prostu zaangażowany w przechowywanie informacji, ale odzwierciedla procesy kontroli, takie jak monitorowanie i selekcja.,

interakcje między PFC a korą czuciową

aby w pełni zrozumieć charakter interakcji między PFC a tylnymi korami czuciowymi, ważne jest, aby mierzyć aktywność nerwową w obu obszarach jednocześnie. Wiele ostatnich badań udało się to zrobić podczas wykonywania zadań pamięci roboczej. W niedawnym badaniu zbadano interakcję między V4 a bocznym PFC przy użyciu jednoczesnych nagrań LFP i pojedynczych neuronów u małp wykonujących wizualne zadanie pamięci roboczej (Liebe et al., 2012)., W tym badaniu naukowcy odkryli, że wartość blokowania fazy w paśmie theta, miara określająca ilość synchronizacji między oscylacjami theta w V4 i PFC, została znacznie zwiększona w okresie opóźnienia. Faza oscylacji PFC doprowadziła V4 o około 15 ms, co sugeruje, że obserwowane sprzężenie jest asymetryczne i wystarczająco szybkie, aby wspierać interakcje funkcjonalne między tymi dwoma obszarami., Rzeczywiście, kiedy przyjrzeli się czasowi skoków z każdego obszaru, odkryli, że podczas opóźnienia czasy skoków były niezawodnie zablokowane do fazy trwających oscylacji w paśmie delta w bardziej odległym obszarze (tj. skoki PFC były zablokowane fazowo do LFP w paśmie delta V4 i vice versa). Co ważne, efekty te były silniejsze w badaniach, w których małpy z powodzeniem przechowywały informacje w pamięci roboczej, i słabsze w badaniach, w których małpy nie pamiętały bodźca., Wyniki te sugerują, że aktywność synchroniczna w PFC i V4 może zapewnić mechanizm, za pomocą którego informacje są dzielone między tymi dwoma odległymi obszarami podczas konserwacji pamięci roboczej.

podobny przepływ informacji zaobserwowano ostatnio między PFC a tylną korą ciemieniową (Salazar et al., 2012). W tym badaniu naukowcy wykonali jednoczesne nagrania spike i LFP z PFC i tylnej kory ciemieniowej, podczas gdy małpy wykonały przestrzenne opóźnione dopasowanie do zadania próbki., Obliczyli wskaźnik selektywności koherencji, mający na celu zmierzenie ilości wzajemnej informacji o zapamiętywanym bodźcu pomiędzy PFC a elektrodami ciemieniowymi. W okresie opóźnienia zaobserwowano wzrost wzajemnej informacji o tożsamości i lokalizacji próbki. Ponadto związek przyczynowy Weinera-Grangera wykazał, że przepływ informacji był przede wszystkim z kory ciemieniowej do PFC. wyniki te są zgodne z ideą, że przechowywanie informacji odbywa się w Korie sensorycznej i PFC może uzyskać dostęp do tych informacji poprzez synchronizację potencjałów pola oscylacyjnego., Podobne zjawisko odnotowano w niedawnym badaniu, w którym naukowcy jednocześnie rejestrowali aktywność nerwową z bocznych PFC i niższych obszarów wizualnych MT i MST, podczas gdy małpy wykonywały opóźnione dopasowanie do przykładowego zadania (Mendoza-Halliday et al., 2014). W okresie opóźnienia, zwiększoną selektywną aktywność skokową obserwowano w MST i bocznym PFC, ale nie w MT. Ten trwały wzrost może prawdopodobnie odzwierciedlać utrzymanie informacji o bodźcach w pamięci roboczej w obu obszarach mózgu., Jednak alternatywną możliwością jest to, że MST utrzymuje silną reprezentację bodźca w pamięci roboczej, która jest następnie odczytywana i integrowana z innymi sygnałami wyższego rzędu przez PFC. zadanie behawioralne nie pozwala na rozróżnienie tych dwóch możliwości. Jednak, mimo że nie było wzrostu aktywności kolcowania w MT w okresie opóźnienia, informacje o bodźcach były obecne w amplitudzie LFP z tego obszaru., Ponadto stwierdzono zwiększoną synchronizację między drganiami LFP o niskiej częstotliwości w MT i bocznymi kolcami PFC, co wynika z odgórnej interakcji między PFC a wczesnymi neuronami czuciowymi w okresie podtrzymywania.

dalekosiężna synchronizacja potencjałów pola oscylacyjnego to prawdopodobnie nie cała historia. Istnieje również możliwość bardziej bezpośredniej interakcji poprzez korowo-korowe połączenia synaptyczne między PFC a tylnymi neuronami czuciowymi (Petrides and Pandya, 1984). W ostatnim badaniu Crowe et al., (2013) zarejestrowano aktywność pojedynczego neuronu jednocześnie tworząc neurony PFC i tylnej kory ciemieniowej, podczas gdy małpy były zaangażowane w zadanie kategoryzacji. Wykazano, że zarówno PFC, jak i neurony ciemieniowe odgrywają ważną rolę w zadaniach kategoryzacyjnych tego rodzaju (Freedman et al., 2001; Miller i in., 2002; Wallis and Miller, 2003; Freedman and Assad, 2006; Ferrera et al., 2009; Swaminathan and Freedman, 2012). Okazało się, że wzór wypalania w PFC był silnie skorelowany ze wzorem wypalania w tylnej kory ciemieniowej w różnych opóźnieniach czasu., Co istotne, w porównaniu do kierunku przeciwnego stwierdzono znacznie silniejszą korelację pomiędzy wzorcem aktywności PFC w jednym czasie a aktywnością PPC w późniejszym czasie. Wyniki te odzwierciedlają selektywną odgórną transmisję informacji z neuronów przedczołowych do ciemieniowych za pośrednictwem mechanizmu, który niekoniecznie wymaga synchronizacji bieżącej aktywności oscylacyjnej. Chociaż wyniki te zostały znalezione w zadaniu kategoryzacji, podobne zjawisko może być odtwarzane podczas pamięci roboczej., Co więcej, dokładny kierunek interakcji może zależeć od precyzyjnego procesu poznawczego. Na przykład dostęp do informacji sensorycznych może obejmować informacje przepływające z kory ciemieniowej do PFC („bottom-up”), podczas gdy selektywna uwaga i filtrowanie mogą obejmować informacje przepływające w odwrotnym kierunku („top-down”). Ostatnie badania nad przetwarzaniem sensorimotor wykazały takie dwukierunkowe interakcje w sieci przednio-ciemieniowej (Siegel et al., 2015).

jednym z potencjalnych wyzwań dla poglądu przedstawionego w tym przeglądzie jest niedawna praca Ester et al. (2015)., Wymagali oni od badanych zachowania bardzo precyzyjnej reprezentacji zorientowanych krat w pamięci roboczej i pokazali, że informacje o orientacji mogą być dekodowane z pogrubionego sygnału w zlokalizowanych podregionach frontoparietalnych. Jednak ważnym zastrzeżeniem w interpretacji tego rodzaju wyników jest to, że informacja może być dekodowana nawet wtedy, gdy neurony nie reprezentują tej informacji. Na przykład informacja o orientacji może być w zasadzie dekodowana z siatkówki, mimo że żaden pojedynczy neuron nie reprezentuje informacji o orientacji., W analogiczny sposób możliwe jest, że informacje orientacyjne mogą być dekodowane ze wzoru aktywności w neuronach PFC odpowiedzialnych za aktywację prawidłowej reprezentacji w tylnej Korie czuciowej, nawet jeśli poszczególne neurony PFC nie są dostrojone do tych informacji w ich szybkości wypalania. Z drugiej strony, jeśli neurony PFC odpowiedzialne za precyzyjne reprezentacje sensoryczne są zlokalizowane w małych podregionach, możliwe jest, że te reprezentacje są pominięte przez standardowe metody pobierania próbek stosowane w badaniach neurofizjologicznych z pojedynczą jednostką., Możliwość ta może być wykluczona przez rejestrowanie aktywności neuronowej w wielu skalach, takich jak łączenie metod ECoG i pojedynczych jednostek (Lewis et al., 2015).

podsumowanie

w ostatnich latach nastąpił stały strumień pracy, który zakwestionował powszechnie uznawany pogląd, że PFC przechowuje istotne informacje w pamięci roboczej., Wczesne dowody przeciwko temu poglądowi pochodziły głównie z badań fMRI u ludzi, a kulminacją tego poglądu był pogląd alternatywny, najprościej sformułowany przez Postle (2006), że informacja sensoryczna jest utrzymywana w pamięci roboczej przez te same neurony sensoryczne, które reprezentują tę informację, gdy jest ona obecna w środowisku sensorycznym., Rolą PFC nie jest przechowywanie informacji w pamięci roboczej, ale raczej aktywne skupianie uwagi na odpowiedniej reprezentacji sensorycznej, wybieranie informacji i wykonywanie funkcji wykonawczych, które są niezbędne do kontrolowania poznawczego przetwarzania informacji (Postle, 2006). Na poparcie tego poglądu rośnie liczba dowodów neurofizjologicznych i zmian chorobowych.

potrzeba więcej pracy, aby rzucić światło na dokładny charakter interakcji między PFC a obszarami zmysłów podczas pamięci roboczej. Zastosowanie nowoczesnych metod zapisu na dużą skalę (Kipke et al.,, 2008) i techniki analizy (Cunningham and Yu, 2014) mają potencjał pozwalający na śledzenie przepływu informacji z obszarów sensorycznych do PFC i z powrotem podczas zadań pamięci roboczej. Równie ważne jest jednak ustanowienie ram teoretycznych, które umożliwią interpretację tych danych. Jednym z obiecujących pomysłów jest próba zrozumienia, w jaki sposób aktywność neuronalna jest związana ze stanem wewnętrznym mózgu, wykraczającym poza kodowanie czynników zewnętrznych., Podejście to stanowi podstawę RAM systemów dynamicznych, które niedawno zostały przyjęte w celu zrozumienia mechanizmów neuronowych leżących u podstaw sterowania silnikiem (Shenoy et al., 2013). Biorąc pod uwagę, że procesy wykonawcze, takie jak pamięć robocza i uwaga, są ze swej natury wewnętrznymi, dynamicznymi procesami, zastosowanie podejścia dynamicznego systemów w ich badaniu ma potencjał, aby rzucić światło na to, jak mózg wewnętrznie generuje (tj. bez opierania się na zewnętrznych wejściach) wzorce aktywności, które są wymagane dla tak złożonego repertuaru umiejętności wykonawczych.,

dofinansowanie

prace te zostały wsparte dotacją NIMH R01-MH097990 oraz dotacją NIDA R01-DA19028 dla JDW.

Oświadczenie o konflikcie interesów

autorzy oświadczają, że badanie zostało przeprowadzone w przypadku braku jakichkolwiek relacji handlowych lub finansowych, które mogłyby być interpretowane jako potencjalny konflikt interesów.