Högre kortikala funktioner: Association and Executive Processing (avsnitt 4, Kapitel 9) neurovetenskap Online: en elektronisk lärobok för neurovetenskap | Institutionen för neurobiologi och anatomi – University of Texas Medical School vid Houston

integrerande kortikala områden med högre ordning, kallade associationsområden, ingripa mellan sensoriska ingångar och motorutgångar. Hierarkisk organisation av cortex föreslogs på 1870-talet av den berömda brittiska neurologen John Hughlings Jackson., Dessa föreningsområden är platsen för kognitiv bearbetning och är fokusområdena inom det snabbt utvecklande området för kognitiv neurovetenskap.

tre multimodala associeringsområden kommer att diskuteras i samband med tre unimodala associeringsområden och tre primära sensoriska områden.

1. limbiska föreningsområdet
   ligger i den främre-ventrala delen av tinningloben, parahippocampal gyrus.,
   länkar känslor med många sensoriska ingångar.
   viktigt i lärande och minne.
2. Posterior association area
   ligger vid korsningen av occipital, temporal och parietal lobes.
   länkar information från primära och unimodala sensoriska områden
   viktigt i uppfattning och språk.
3. Anterior association area
   ligger i prefrontala cortex.
   länkar information från andra associeringsområden.
   viktigt i minne, planering och högre ordning konceptbildning.,
   tre unimodala associeringsområden ligger intill deras respektive primära sensoriska kortikala områden som visas i figuren. Den allmänna principen att lära sig här är att när man kommer längre bort från de primära sensoriska områdena blir de associativa funktionerna mer allmänna.

sensorisk information bearbetas och skickas från receptorer längs parallella vägar genom primär sensorisk cortex och unimodal association cortex till den bakre multimodala association cortex av varje halvklot-de bakre parietala och temporala kortikerna.,

posterior multimodal association cortex är starkt kopplad till de främre associeringsområdena som i sin tur är ansvariga för konceptuella kognitiva funktioner och planering av motoriska åtgärder.

Efter att ha planerat motoråtgärder i det främre föreningsområdet är den faktiska bearbetningen av motorresponsutgången omvänd bearbetning i det sensoriska (ingång) systemet. Premotorbarken är rostral till motor cortex—Brodmanns områden 6 och 8.

hämtning av information som har lärt sig är tydligen också en omvänd av de vägar och strukturer som används för att lagra denna information.

9.,1 Posterior Association Area

Agnosia

skador på posterior association areas också ibland inklusive delar av unimodala associationsområden kan resultera i agnosia, ett grekiskt ord som betyder ” inte veta.”Lesioner i det visuella bakre föreningsområdet kan resultera i oförmåga att känna igen bekanta ansikten eller lära sig nya ansikten samtidigt som andra aspekter av visuellt erkännande lämnas intakt—ett underskott som kallas prosopagnosia. Dessa patienter kan identifiera ett ansikte som ett ansikte, dess delar och specifika känslor från ansiktsuttryck, men de kan inte identifiera ett ansikte som en viss person., De kan ofta inte känna igen släktingar som föräldrar eller barn och kan i vissa fall inte känna igen sitt eget ansikte. De har inte förlorat kunskap om sina nära släktingar och vänner eftersom de använder ljudet av röst och andra ledtrådar för att känna igen dem. Skador som orsakar prosopagnosia är alltid bilaterala på den underlägsna ytan av båda occipitala loberna och sträcker sig framåt till den inre ytan av de tidsmässiga loberna.

patienter med lesioner i den bakre multimodala associeringsbarken (dvs,, posterior parietal cortex) kan uppfatta och rita objekt, men de kan inte namnge dem—ett underskott som kallas associativ agnosi. De har inte glömt namnen på dessa objekt eftersom de korrekt kan namnge dem genom beröring. Andra skador på occipitalloberna och omgivande region kan göra att patienter inte kan rita föremål, men anmärkningsvärt kan fortfarande namnge dem—ett underskott som kallas apperceptiv agnosi.

Figur 9.,4 patienter med associativ agnosi kan kopiera ritningar, men kan inte namnge objekten, medan patienter med apperceptiv agnosi inte kan kopiera ritningar, men kan namnge objekten.		figur 9.5 Animation som visar hur en patient med vänster eller höger TPJ skada kan försöka kopiera en ritning.

det finns andra fall där lesioner i liknande områden på höger och vänster halvklot ger nästan kompletterande perceptuella skillnader., Skador på högra halvklotet stör uppfattningen av globala objekt, medan skador på vänstra halvklotet stör uppfattningen av lokala objekt. Detta finns endast i akuta skeden omedelbart efter en stroke och endast med lesioner centrerade i den tidsmässiga parietala korsningen (TPJ).

9.2 kontralateral försummelse

Agnosier av höger bakre parietal visuocortex är några av de mest anmärkningsvärda., Det multimodala bakre föreningsområdet tar emot ingångar från de visuella och auditiva systemen och från hippocampus. De är resultatet av en oförmåga att uppfatta föremål trots normalt fungerande sensoriska system. Dessa patienter ignorerar saker till vänster, inklusive de vänstra halvorna av föremål och den vänstra halvan av sin egen kropp. Detta kallas kontralateralt försummelse syndrom.

kontralateral försummelse är ett underskott i självbilden på vänster sida av kroppen och ett underskott i att uppfatta världen på vänster sida., Vanligtvis kommer patienter som lider av kontralateralt försummelsesyndrom att ha förlamning på sin vänstra sida.

vissa patienter kommer inte att tvätta eller klä sin vänstra sida—personlig försummelse syndrom. Denna försummelse kan sträcka sig för att disowning den vänstra sidan av deras kropp. De kommer att göra kommentarer som ”som sätter denna arm i min säng” när man hänvisar till sin vänstra arm.

försummelsen kan sträcka sig från sitt personliga utrymme till världen runt dem. De kan rita en blomma, till exempel med kronbladet endast på höger sida, eller klocknummer endast på höger sida etc.,

en liten tanke kommer att övertyga dig om att det inte är ett sensoriskt problem. Inte bara den högra halvan av alla föremål i miljön har inmatning i ett sådant patients sensoriska system. De flesta objekt består av flera delar. Du kan tänka på dessa delar som objekt. Så till exempel är varje kronblad av blomman ett objekt. De ”ser” inte bara den högra halvan av varje kronblad. Detta är det oändliga regressproblemet.

för att visa dig hur komplicerat och komplext detta visuella försummelseproblem kan bli, var det en studie av en grupp av patienter med visuell försummelse i Milano, Italien., De ombads på sjukhuset undersöka rummet att föreställa sig det välkända torget, Piazza del Duomo. De fick veta att de skulle föreställa sig att de stod inför katedralen. De ombads sedan att återkalla alla byggnader på torget. De påminde bara byggnaderna på deras (inbillade) rätt. Sedan fick de veta att de stod på katedralens steg och föreställde sig att de stod i motsatt riktning. Återigen blev de ombedda att återkalla alla byggnader på torget., Vad de gjorde var att återkalla alla byggnader som de hade misslyckats med att återkalla under sin första återkallelse, eftersom byggnaderna som tidigare var till vänster nu är på deras föreställda rätt. Kom ihåg att detta är allt i sin fantasi-deras minne.

Figur 9.7 Piazza del Duomo cathedral i Milano, Italien.

detta är dramatiska bevis på ett behandlingsunderskott., Dessa patienters minne av Piazza del Duomo är komplett; de har inte minnesunderskott om någon del av torget. De har också fullständig tillgång till deras minne av torget. Men beroende på deras föreställda perspektiv har de ett underskott i att återkalla föremål på vänster sida av deras referensram. Dessutom är de uppenbarligen omedvetna om detta underskott. Deras referensram är centrerad med avseende på deras kropp, i minnet såväl som i det verkliga livet. Tydligen nås minnen som verkliga scener genom den kontralaterala halvklotet., Det är inte att minnena lades ner med föremål till vänster saknas eftersom de växte upp veta denna kvadrat långt innan deras hjärnskador inträffade. Detta väcker frågor om medvetande, självmedvetenhet, verkställande kontroll av minne.

för att ytterligare komplicera saker ensidig visuell försummelse kan centreras med avseende på objektet istället för patientens kropp. En patient med objektcentrerad ensidig visuell försummelse. Vänster: patienten deltar i undersökarens vänstra hand även när den roteras. Höger: patienten försummar examinator högra hand även när examinator kropp roteras 90 grader.,

Bilateral parietalskada kan ge vad som kallas Balints syndrom. Detta är ett intressant syndrom eftersom snarare än att försumma båda sidor av objekt och ser ingenting som man kan förvänta sig med bilateral hemifield försummelse, de ser ett objekt i taget—samtidig agnosi. Dessa patienter rapporterar att ett objekt visas automatiskt och ersätts slumpmässigt med ett annat objekt och de har ingen kontroll över vilket objekt som kommer att uppfattas., Dessa patienter har ADL-problem som att gå vilse, oförmåga att förstå saker och de kan inte äta, klä sig eller flytta runt ett rum utan hjälp. De kan dock korrekt röra delar av sina egna kroppar.

9.3 Limbic Association Area

det limbiska associeringsområdet tar emot information från praktiskt taget alla andra associeringsområden och kan därför relatera alla stimuli av en händelse, inklusive dess känslomässiga sammanhang. Känslan i samband med en händelse kan avgöra om eller hur länge den kommer ihåg. Detta är viktigt för överlevnad av alla organismer., Det är faktiskt vad som menas med lärande. Man kan inte lära sig utan minne. När hungrig är det en stor lättnad att hitta mat och då är det mer sannolikt att komma ihåg matplatsen senare. När man smalt flyr fara, är det mer sannolikt att undvika sådana rovdjur och platser där de bor. Patienten HM hade sina limbiska föreningsområden borttagna bilateralt, han kunde inte bilda några nya uttryckliga minnen som förlitar sig på kontextminne, inklusive plats, tid och känslor.

9.4 Anterior Association Area

det främre föreningsområdet ligger i frontalloberna. Det är rostral till postcentral gyri, Rolandic fissure och premotorområden. Den har Sylvian fissure som sin bakre gräns. Det kallas prefrontal cortex.

tidiga bevis på prefrontal cortex roll kom från fallet med Phineas T. gage. Gage var en förman på järnvägsbyggnad i mitten av 1800-talet., Han var pålitlig, välorganiserad och hårt arbetande han stampade i ett explosivt hål borrat i sten med en 13 pund, 3½ fot lång järnstång. Laddningen exploderade oväntat när han packade i sprängladdningen. Det som hände var att staven blåste ut ur hålet och gick igenom huvudets framsida och förstörde stora delar av hans prefrontala cortex. Efter att han återhämtat sig fysiskt (anmärkningsvärt bara några veckor) hade hans personlighet förändrats. Medarbetare rapporterade att ” Gage var inte Gage.”Han var opålitlig. Hans handlingar var impulsiva med liten hänsyn till konsekvenser., Han blev alkoholist och drifter.

prefrontala lobotomier utfördes under första hälften av det tjugonde århundradet för att lindra psykotiska symptom. Dessa har nu ersatts med läkemedelsbehandling. Med en ensidig eller bilateral prefrontal lobotomi finns det brist på förmåga att komma ihåg och relatera saker över tiden. Fördröjd belöning har en större skadlig effekt på lärandet. Uppmärksamhet span och koncentrationsförmåga minskar kraftigt. Abstrakt resonemang försvinner i stor utsträckning., Den prefrontala cortexen mottar massiva ingångar från de sensoriska associationskortiserna (somatosensoriska, visuella och auditiva) och även från thalamusens dorsomediala kärna. Lesioner av den dorsomediala kärnan i thalamus kan producera många av samma symptom som från prefrontal lobotomi.

prefrontala cortex är indelad i tre områden.,

1. Dorsal (superior) prefrontal cortex
2. Medial (surrounding the principal sulcus) prefrontal cortex
3. Ventral-orbitofrontal (or inferior) cortex

A.		B.
Figure 9.10 Subdivisions of the prefrontal cortex of the monkey brain.,

Prefrontalt syndrom (eller frontalsyndrom) hos patienter refererar vanligtvis till skador på det dorsala (överlägsen) prefrontala föreningsområdet. De flesta forskning i dorsala prefrontala området är koncentrerad inom dorsolaterala prefrontala området. Detta är området (46) i ovanstående diagram bara dorsala till huvud sulcus (figur 9.10 A). Detta är ett mycket viktigt område för många högre ordnings kognitiva förmågor. Det dorsolaterala prefrontala området tillsammans med cingulate cortex är involverade i uppmärksamhetsbehandling, planering, regelinlärning och minne., När man försöker utföra aritmetik, till exempel, kan patienten börja framgångsrikt på successiva subtraktioner av 7 från 100 men sedan oförklarligt skift och säga: ”100, 93, 93, 73…63 i stället för 100, 93, 86, 79, 72 etc. När sekvenser läras är det dorsolaterala prefrontala området och cingulate cortex mycket aktiva. Men när lärandet är klart och automatiserat är dessa områden inte längre aktiva.

många neuroner i dorsolaterala prefrontala området och de i huvud sulcus själv (dvs dorsala och mediala prefrontala cortex) förmedlar minne om var ett objekt är beläget., Dessa neuroner får ingångar från en dorsal väg genom den bakre parietala cortexen. Inspelningar i apor visar att” där ” neuroner svarar endast på stimuli i en viss position i synfältet och fortsätter att skjuta under en fördröjningsperiod—förmodligen minne för händelsen. När de ibland slutar skjuta under fördröjningsperioden signalerar detta vanligtvis att apan har glömt platsen. Eye-tracking enheter används för att spela in där apan ser, och apan är utbildad för att titta mot en viss ihågkommen plats.,

i motsats till det dorsolaterala prefrontala området, neuroner i det lilla området (46) i Figur 9.10 en bara ventral till den huvudsakliga sulcus förmedlar minne om vad objektet är, dess form och färg. Detta är ett mål för den ventrala visuella vägen genom den underlägsna temporala loben.

orbitofrontal cortex och den mediala prefrontala cortex har direkta anslutningar till amygdala och cingulate cortex i det limbiska systemet och ger därmed den emotionella komponenten till det planerade beteendet och minnet.

den dominerande neurotransmittorn i prefrontala regionen är dopamin. Dopamin utarmning kan skapa lesion som symptom. Störningar i det dopaminerga systemet antas bidra till symtom på schizofrena och många schizofrena har hypofunktion hos de prefrontala kortikala regionerna., Symtom som att kontrolleras av främmande röster tyder på en dysfunktion av det verkställande kontrollsystemet i schizofrena.

till exempel, om schizofrena patienter testas på Wisconsin Card sortering Test blodflödet till prefrontala områden är mycket mindre än normala individer. Blodflödet till prefrontala områden visas vara en funktionell del av att utföra denna uppgift exakt eftersom när schizofrena belönas för sina korrekta svar blodflödet ökar mycket mer än det gör för normal och de visar förbättrad prestanda.,

ytterligare bevis för den nära interaktionen mellan prefrontala cortex och cingulate cortex är att neuroimaging av schizofrena visar nedsatt aktivering av den cingulerade cortexen i kognitiva uppgifter och postmortem histologisk analys har visat abnormiteter i den cingulerade cortexen av schizofrena.,

några slutliga tankar om lateralisering av kognitiv funktion

ett annat sätt att avgöra om funktionerna är lateraliserade till en halvklot eller representerade i båda hemisfärerna är att testa split-hjärnpatienter, patienter som har haft sin corpus callosum transected. Snittning av corpus callosum är en sista utväg behandling av svår epilepsi. Stimuli kan sedan matas in till endast en halvklot utan att den andra är medveten om dessa stimuli. Patienter kan testas för att se hur de behandlar dessa stimuli.,

figur 9.12 ett objekt i det vänstra synfältet exciterar områden av den högra hjärnhalvan eftersom signaler från den vänstra nasala näthinnan överförs kontralateralt och de från den högra näthinnan överförs ipsilateralt.		figur 9.13 Split-brain patienten ser i mitten av skärmen och visar vad han såg., Han kan namnge objektet eller välja ett objekt genom att trycka och peka.

Stimuli presenteras för endast en halvklot tachistoscopically. Patienterna fokuserar på en punkt rakt i mitten av en skärm. Om stimulansen visas till vänster går den till höger halvklot. Om stimulansen visas till höger går den till vänster halvklot. Så, som svar på en kon som presenteras till höger (vänster halvklot), säger patienten ”kon.,”Men när den presenteras till vänster, förnekar patienten att se någonting, och när den pressas för att ge ett svar, konfabulerar patienten. Så, när konstimulansen är till vänster, är patienten oförmögen att känna igen den visuella stimulansen som en kon?

faktiskt kan patienten känna igen stimulansen som en kon. Men du måste vara smart för att visa denna förmåga. Patienten kan korrekt välja, genom att känna, rätt objekt. Eller patienten kan korrekt identifiera den genom att peka på den, men bara med sin vänstra hand.,

man kan säga att detta bara matchar—även kors modalitet (visuell till haptisk) matchning—men inte Språk. Men du kan övertyga dig själv om att det här verkligen är språk eftersom, om du blinkar bokstäverna D-O-g till höger halvklot, kan patienterna välja ut modellen av en hund – – – bara med sina vänstra händer, förstås.

andra resultat från split-brain-patienter har visat att för de flesta är den vänstra halvklotet dominerande för matematik såväl som språk.

den högra hjärnhalvan är dominerande för musik, ansiktsigenkänning, och allt att göra med rumsliga relationer.

till exempel kan även högerhänta patienter efter corpus callosum resektionering (delad hjärna) bättre dra med sina vänstra händer än med sina högra händer eftersom det är den högra halvklotet som styr vänster hand.,

således har den högra halvklotet vissa funktioner som är överlägsen de på vänstra halvklotet, och den högra halvklotet är inte precis som den vänstra halvklotet utan språk. Andra exempel på överlägsenhet av den högra hjärnhalvan skulle vara att split-brain patienter kan passa träklossar tillsammans av olika färger för att göra ett mönster bättre med sina vänstra händer än med sina högra händer, återigen visar att den högra hjärnhalvan är överlägsen i rumsliga perceptuella uppgifter.,

Sammanfattningsvis har hjärnans funktioner som är lokaliserade till specifika hjärnregioner haft stor klinisk betydelse. Lokalisering av funktion kan förklara varför vissa syndrom är karakteristiska för sjukdom i specifika hjärnregioner. Ändå fungerar ingen del av hjärnan isolerat. Varje del av hjärnan arbetar i samförstånd med varandra. När en del av hjärnan avlägsnas kan det resulterande beteendet reflektera mer om den justerade kapaciteten hos de återstående ”delarna” än den borttagna delen.,

Testa dina kunskaper