Reptilia (grönt fält) är en parafyletisk grupp bestående av alla amnioter (Amniota) utom för två undergrupper: Mammalia (däggdjur) och Aves (fåglar); därför är Reptilia inte en klad. Däremot är Amniota själv en clade, som är en monofyletisk grupp.,
kladogram av primaterna, som visar en monofyl (simierna, i gult), en parafyl (prosimierna, i blått, inklusive den röda plåstret) och en polyfyl (de nattaktiva primaterna, loriserna och tarsierna, i rött).
i cladisticsEdit
grupper som innehåller alla ättlingar till en gemensam förfader sägs vara monofyletiska., En parafyletisk grupp är en monofyletisk grupp från vilken en eller flera dotterbolag klader (monofyletiska grupper) utesluts för att bilda en separat grupp. Filosof av vetenskap Marc Ereshefsky har hävdat att parafyletisk taxa är resultatet av anagenes i den uteslutna gruppen eller grupperna. Kladister ger inte parafyletiska församlingar status som ” grupper ”eller reify dem med förklaringar, eftersom de representerar evolutionära icke-händelser
en grupp vars identifieringsfunktioner utvecklats konvergent i två eller flera lineages är polyfyletisk (grekiska πολύς,”många”)., Mer allmänt kan någon taxon som inte är parafyletisk eller monofyletisk kallas polyfyletisk. Empiriskt är skillnaden mellan polyfyletiska grupper och parafyletiska grupper ganska godtycklig, eftersom karaktärsstaterna hos vanliga förfäder är slutsatser, inte observationer.
dessa termer utvecklades under debatterna på 1960-och 1970-talet som åtföljde ökningen av kladistiken.
parafyletiska grupperingar anses problematiska av många taxonomer, eftersom det inte är möjligt att prata exakt om deras fylogenetiska relationer, deras karakteristiska egenskaper och bokstavlig utrotning., Relaterade termer är stem group, chronospecies, spirande cladogenesis, anagenes eller ”grade” grupperingar. Parafyletiska grupper är ofta reliker från föråldrade hypoteser av fylogena relationer från före uppkomsten av kladistik.
ExamplesEdit
getingar är parafyletiska, bestående av clade Apocrita utan myror och bin, som vanligtvis inte anses vara getingar; sawflies (”Symphyta”) är också parafyletiska, eftersom Apocrita är kapslade inuti Symfytankladerna.,
prokaryoterna (encelliga livsformer utan cellkärnor), eftersom de utesluter eukaryoterna, en ättling grupp. Bakterier och Archaea är prokaryoter, men archaea och eukaryoter delar en gemensam förfader som inte är förfader till bakterierna. Den prokaryote/eukaryota skillnad föreslogs av Edouard Chatton 1937 och var allmänt accepterat efter att ha antagits av Roger Stanier och C. B. van Niel 1962., Den botaniska koden (ICBN, nu ICN) övergav övervägande av bakteriell nomenklatur 1975; för närvarande regleras prokaryotisk nomenklatur under ICNB med ett startdatum för 1 januari 1980 (i motsats till ett 1753-startdatum under ICBN/ICN).
bland växter är dikotyledoner (i traditionell mening) parafyletiska eftersom gruppen utesluter monokotyledoner. ”Dicotyledon” har inte använts som en botanisk klassificering i årtionden, men är tillåten som en synonym för Magnoliopsida. Fylogenetisk analys indikerar att monokoterna är en utveckling från en dicot förfader., Att utesluta monokoter från dikoterna gör den senare till en parafyletisk grupp.
bland djur är flera kända grupper faktiskt inte klader. Ordningen Artiodactyla (även toed hovdjur) som traditionellt definieras är parafyletisk eftersom det utesluter valar (valar, delfiner, etc.). Under ICZN-kodens LED är de två taxa separata order. Molekylära studier har dock visat att Cetacea härstammar från artiodactyl-förfäder, även om den exakta fylogenin i ordningen fortfarande är osäker. Utan valarna är Artiodaktylerna parafyletiska.,Klassen Reptilia, som traditionellt definieras, är parafyletisk eftersom det utesluter fåglar (klass Aves) och däggdjur. Under ICZN-kodens LED är dessa tre taxa separata klasser. Däggdjur kommer dock från synapserna (som en gång beskrevs som” däggdjursliknande reptiler”) och fåglar är syster taxon till en grupp dinosaurier (del av Diapsida), som båda är”reptiler”. Alternativt är reptiler parafyletiska eftersom de gav upphov till (endast) fåglar. Fåglar och reptiler gör tillsammans Sauropsider, en clade av Amniota som är systergruppen av clade som innehåller däggdjur.,
Osteichthyes, benfisk, är parafyletiska när avgränsas till endast Actinopterygii (ray-finned fisk) och Sarkopterygii (Lungfisk, etc.), och för att utesluta tetrapoder; på senare tid behandlas Osteichthyes som en clade, inklusive tetrapoderna.
”getingar” är parafyletiska, som består av den smalt midja Apocrita utan myror och bin. De sawflies (Symphyta) är på samma sätt parafyletiska, bildar alla Hymenoptera utom Apocrita, en klad djupt inne i sawfly träd.Kräftdjur är inte en clade eftersom Hexapoda (insekter) är uteslutna., Den moderna clade som spänner över dem alla är Tetraconata.
ett av målen för modern taxonomi under de senaste femtio åren har varit att eliminera parafyletiska ”grupper” som exemplen här från formella klassificeringar.
Paraphyly in speciesEdit
arter har en särskild status i systematiken som en observerbar egenskap hos naturen själv och som den grundläggande enheten för klassificering., Vissa artikuleringar av det fylogenetiska artkonceptet kräver att arter är monofyletiska, men parafyletiska arter är vanliga i naturen, i den mån de inte har en enda gemensam förfader. Faktum är att för sexuellt reproducerande taxa har ingen art en” enda gemensam förfader ” organism. Paraphyly är vanligt i speciering, där en moderart (en paraspecies) ger upphov till en dotterart utan att själv bli utdöd. Forskning visar så många som 20 procent av alla djurarter och mellan 20 och 50 procent av växtarterna är parafyletiska., Redovisning av dessa fakta hävdar vissa taxonomer att paraphyly är ett naturdrag som bör erkännas på högre taxonomiska nivåer.
Kladister förespråkar ett fylogenetiskt artkoncept som inte anser att arter uppvisar egenskaperna hos monofyl eller paraphyly, begrepp under det perspektivet som endast gäller för grupper av arter., De anser att Zander ”s förlängning av” parafyletiska arter ” – argumentet till högre taxa för att representera ett kategorifel
använder för parafyletiska groupedit
När utseendet av signifikanta egenskaper har lett till en subclade på en evolutionär väg som skiljer sig mycket från en mer inkluderande clade, är det ofta meningsfullt att studera den parafyletiska gruppen som kvarstår utan att överväga den större clade., Till exempel, den Neogene utvecklingen av Artiodactyla (även tåliga hovdjur, som rådjur, kor, grisar och flodhästar-notera att hjortdjur, Bovidae, Suidae och flodhästar, de familjer som innehåller dessa olika artiodactyler, är alla monofyletiska grupper) har ägt rum i miljöer som skiljer sig så från den av valar (valar, delfiner och tumlare) att Artiodactyla ofta studeras isolerat även om valarna är en ättling grupp., Prokaryotegruppen är ett annat exempel; den är parafyletisk eftersom den består av två domäner (eubakterier och Archaea) och utesluter (eukaryoter). Det är mycket användbart eftersom det har en tydligt definierad och signifikant skillnad (frånvaro av en cellkärna, en plesiomorfy) från dess uteslutna efterkommande.
vissa systematiker erkänner också parafyletiska grupper som involverade i evolutionära övergångar, till exempel utvecklingen av de första tetrapoderna från sina förfäder., Varje namn som ges till dessa hypotetiska förfäder för att skilja dem från tetrapoder—” fisk”, till exempel-plockar nödvändigtvis ut en parafyletisk grupp, eftersom de efterkommande tetrapoderna inte ingår. Andra systematiker anser att återuppbyggnad av parafyletiska grupper för att dölja härledda mönster av evolutionär historia.
termen ”evolutionär kvalitet” används ibland för parafyletiska grupper.Dessutom har begreppen monofyly, paraphyly och polyphyly använts för att härleda nyckelgener för barkodning av olika grupper av arter.,
självständigt utvecklad egenskapedit
nuvarande fylogenetiska hypoteser av tetrapod relationer innebär att viviparitet, produktion av avkommor utan extern läggning av ett befruktat ägg, utvecklas oberoende i lineages som ledde till människor (Homo sapiens) och Södra vatten skal (Eulampus tympanum, en typ av ödla). Uttryckt på ett annat sätt, viviparity är en synapomorphy för Theria inom däggdjur, och en autapomorphy för Eulamprus tympanon (eller kanske en synapomorphy, om andra Eulamprus arter är också vivipara).,
”grupper” baserat på självständigt utvecklade egenskaper som dessa exempel på viviparitet representerar exempel på polyfyl, inte paraphyly.
inte paraphylyEdit
- amfibiska fiskar är polyfyletiska, inte paraphyletic. Även om de verkar likartade, utvecklades flera olika grupper av amfibiska fiskar som mudskippers och lungfishes oberoende i en process av konvergent utveckling hos avlägsna släktingar inför liknande ekologiska omständigheter.,
- flyglösa fåglar är polyfyletiska eftersom de självständigt (parallellt) förlorade förmågan att flyga.
- djur med ryggfena är inte parafyletiska, även om deras sista gemensamma förfader kan ha haft en sådan fin, eftersom de mesozoiska förfäderna av tumlare inte hade en sådan fin, medan pre-Mesozoisk fisk hade en.
- Quadrupedal archosaurs är inte en parafyletisk grupp. Bipedal dinosaurier som Eoraptor, förfader till quadrupedal ettor, var ättlingar till den sista gemensamma förfader till fyrfota dinosaurier och andra fyrfota archosaurier som krokodilerna.,
icke-uttömmande lista över parafyletiska groupedit
följande lista rekapitulerar ett antal parafyletiska grupper som föreslås i litteraturen och ger motsvarande monofyletisk taxa.,ia