vad utlöste kambriska explosionen?

en serie mörka, craggy pinnacles stiger 80 meter över Namibias gräsbevuxna slätter. Topparna kallar att tänka på något gammalt-gravhögarna av tidigare civilisationer eller spetsarna på stora pyramider begravda av åldrarna.,

stenformationerna är verkligen monument av ett blekt imperium, men inte från något som huggs av mänskliga händer. De är pinnacle rev, byggd av cyanobacteria på det grunda havsbotten 543 miljoner år sedan, under en tid som kallas Ediacaran perioden. Den antika världen ockuperad av dessa rev var verkligen främmande. Haven höll så lite syre att modern fisk snabbt skulle grunda och dö där. En snygg matta av mikrober täckte havsbotten vid den tiden, och på den filten bodde en mängd gåtfulla djur vars kroppar liknade tunna, quiltade kuddar., De flesta var stationära, men några meandered blint över slime, betar på mikroberna. Djurlivet vid denna tidpunkt var enkelt, och det fanns inga rovdjur. Men en evolutionär storm skulle snart uppväcka denna tysta värld.

inom flera miljoner år skulle detta enkla ekosystem försvinna och ge plats åt en värld som styrs av mycket mobila djur som sportade moderna anatomiska egenskaper. Den kambriska explosionen, som den kallas, producerade Leddjur med ben och sammansatta ögon, maskar med fjäderliknande gälar och snabba rovdjur som kan krossa byte i tandkantade käkar., Biologer har argumenterat i årtionden över vad som antände denna evolutionära burst. Vissa tror att en brant ökning av syre utlöste förändringen, medan andra säger att det sprang från utvecklingen av någon viktig evolutionär innovation, såsom vision. Den exakta orsaken har förblivit svårfångad, delvis eftersom så lite är känt om den fysiska och kemiska miljön vid den tiden.

men under de senaste åren har upptäckter börjat ge några tantaliserande ledtrådar om slutet av Ediacaran., Bevis som samlats in från Namibiska rev och andra platser tyder på att tidigare teorier var alltför förenklade – att kambriska explosionen faktiskt uppstod ur ett komplext samspel mellan små miljöförändringar som utlöste stora evolutionära utvecklingar.

vissa forskare tror nu att en liten, kanske tillfällig, ökning av syre plötsligt korsade en ekologisk tröskel, vilket möjliggör uppkomsten av rovdjur. Ökningen av carnivory skulle ha satt igång en evolutionär kapprustning som ledde till utbrott av komplexa kroppstyper och beteenden som fyller oceanerna idag., ”Detta är den viktigaste händelsen i jordens utveckling”, säger Guy Narbonne, en palaeobiolog vid Queen ’ s University i Kingston, Kanada. ”Tillkomsten av genomgripande köttätande, som möjliggjorts genom syrebildning, kommer sannolikt att ha varit en viktig utlösare.”

energi för att bränna

i den moderna världen är det lätt att glömma att komplexa djur är relativa nykomlingar till jorden. Sedan livet först uppstod för mer än 3 miljarder år sedan har encelliga organismer dominerat planeten för det mesta av sin historia., Blomstrande i miljöer som saknade syre, förlitade de sig på föreningar som koldioxid, svavelhaltiga molekyler eller järnmineraler som fungerar som oxidationsmedel för att bryta ner mat. Mycket av jordens mikrobiella biosfär överlever fortfarande på dessa anaeroba vägar.

djur beror dock på syre — ett mycket rikare sätt att leva på. Processen att metabolisera mat i närvaro av syre frigör mycket mer energi än de flesta anaeroba vägar., Djur är beroende av denna potenta, kontrollerade förbränning för att driva sådana energi-hungriga innovationer som muskler, nervsystem och verktyg för försvar och köttätande mineraliserade skal, exoskelett och tänder.

med tanke på betydelsen av syre för djur misstänkte forskare att en plötslig ökning av gasen till nära moderna nivåer i havet kunde ha sporrat kambriska explosionen. För att testa denna idé, de har studerat gamla havet Sediment som fastställs under Ediacaran och kambriska perioder, som tillsammans sprang från ca 635 miljoner till 485 miljoner år sedan.,

i Namibia, Kina och andra platser runt om i världen har forskare samlat stenar som en gång var gamla havsbotten och analyserat mängderna järn, molybden och andra metaller i dem. Metallerna ” löslighet beror starkt på mängden syre närvarande, så mängden och typen av dessa metaller i gamla sedimentära bergarter återspeglar hur mycket syre var i vattnet för länge sedan, när sedimenten bildades.,

dessa proxies tycktes tyda på att syrekoncentrationerna I haven ökade i flera steg och närmade sig dagens havsytkoncentrationer i början av Kambrien, omkring 541 miljoner år sedan – strax före mer-moderna djur plötsligt dök upp och diversifierade. Detta stödde tanken på syre som en nyckelutlösare för den evolutionära explosionen.

men förra året, en stor studie1 av gamla havsbotten sediment utmanade denna uppfattning., Erik Sperling, en paleontolog vid Stanford University i Kalifornien, sammanställde en databas med 4.700 järnmätningar tagna från stenar runt om i världen, som spänner över Ediacaran och Cambrian perioder. Han och hans kollegor hittade inte en statistiskt signifikant ökning av andelen oxic till anoxiskt vatten vid gränsen mellan Ediacaran och Kambrien.

”varje oxygenationshändelse måste ha varit långt, långt mindre än vad folk normalt ansåg”, avslutar Sperling. De flesta människor antar ” att oxygenationshändelsen i huvudsak höjde syre till väsentligen moderna nivåer., Och det var förmodligen ”t fallet”, säger han.

de senaste resultaten kommer vid en tidpunkt då forskare redan omprövar vad som hände med syrehalten i havet under denna avgörande period. Donald Canfield, en geobiolog vid University of Southern Denmark I Odense, tvivlar på att syre var en begränsande faktor för tidiga djur. I en studie som publicerades förra månaden2 föreslår han och hans kollegor att syrenivåerna redan var tillräckligt höga för att stödja enkla djur, såsom svampar, hundratals miljoner år innan de faktiskt uppträdde., Kambriska djur skulle ha behövt mer syre än tidiga svampar, medger Canfield. ”Men du behöver inte en ökning av syre över Ediacaran/kambriska gränsen”, säger han; syre kunde redan ha varit rikligt nog ”länge, länge tidigare”.

”syreens roll i djurens ursprung har diskuterats kraftigt”, säger Timothy Lyons, en geobiolog vid University of California, Riverside. ”Det är faktiskt aldrig mer debatterat än det är nu.,”Lyons ser en roll för syre i evolutionära förändringar, men hans eget arbete3 med molybden och andra spårmetaller tyder på att ökningen av syre strax före Kambrien var mestadels tillfälliga toppar som varade några miljoner år och gradvis steg uppåt (se ”när livet påskyndas”).

moderna speglar

Sperling har letat efter insikter i Ediacaran oceaner genom att studera syre-utarmade regioner i moderna hav runt om i världen., Han föreslår att biologer konventionellt har tagit fel inställning till att tänka på hur syreformad djurutveckling. Genom att samla och analysera tidigare publicerade data med några av sina egna fann han att små maskar överlever i områden av havsbotten där syrenivåerna är otroligt låga — mindre än 0,5% av de genomsnittliga globala havsytkoncentrationerna. Matbanor i dessa syrefattiga miljöer är enkla och djuren matar direkt på mikrober. På platser där havsyrenivåerna är lite högre-ca 0.,5-3% av koncentrationerna vid havsytan-djuren är mer rikliga men deras matbanor är fortfarande begränsade: djuren matar fortfarande på mikrober snarare än på varandra. Men någonstans mellan 3% och 10% syrenivåer uppstår rovdjur och börjar konsumera andra djur4.

konsekvenserna av detta fynd för evolutionen är djupgående, säger Sperling.Den blygsamma syreuppgången som han tror kan ha inträffat strax innan Kambrien skulle ha varit tillräckligt för att utlösa en stor förändring., ”Om syrenivåerna var 3% och de steg förbi den 10% tröskeln, skulle det ha haft ett stort inflytande på den tidiga djurutvecklingen”, säger han. ”Det är bara så mycket i djurekologi, livsstil och kroppsstorlek som verkar förändras så dramatiskt genom dessa nivåer.”

den gradvisa uppkomsten av rovdjur, som drivs av en liten ökning av syre, skulle ha inneburit problem för Ediacaran djur som saknade uppenbara försvar. ”Du” tittar på mjuka, mestadels immobila former som förmodligen levde sina liv genom att absorbera näringsämnen genom huden”, säger Narbonne.,

studier av de gamla Namibiska reven tyder på att djur faktiskt började falla offer för rovdjur i slutet av Ediacaran. När palaeobiologist Rachel Wood från University of Edinburgh, STORBRITANNIEN, undersökt klippformationer, hon hittade platser där ett primitivt djur som heter Cloudina hade tagit över delar av den mikrobiella reef. I stället för att sprida sig över havsbotten bodde dessa konformade varelser i trånga kolonier, som gömde sina sårbara kroppsdelar från rovdjur – en ekologisk dynamik som förekommer i moderna reefs5.,

Cloudina var bland de tidigaste djuren som var kända för att ha blivit hårda, mineraliserade exoskelett. Men de var inte ensamma. Två andra typer av djur i dessa rev hade också mineraliserade delar, vilket tyder på att flera, orelaterade grupper utvecklade skelettskal runt samma tid. ”Skelett är ganska kostsamma att producera”, säger Wood. ”Det är mycket svårt att komma med en annan anledning än försvar för varför ett djur bör bry sig om att skapa ett skelett för sig själv.”Wood tror att skeletten gav skydd mot nyutvecklade rovdjur., Vissa Cloudina fossil från den perioden har till och med hål i sina sidor, vilka forskare tolkar som märken av angripare som bor i varelserna” skal6.

Palaeontologer har hittat andra tips om att djur hade börjat äta varandra vid den sena Ediacaran. I Namibia, Australien och Newfoundland i Kanada, har vissa havsbotten sediment bevarat en ovanlig typ av tunnel gjord av en okänd, maskliknande skapa7. Kallas Treptichnus burrows, dessa warrens gren om och om igen, som om ett rovdjur strax under den mikrobiella mattan hade systematiskt probed för bytesdjur på toppen., De Treptichnus burrows liknar de av moderna priapulid, eller” penis”, maskar — glupska rovdjur som jagar på ett anmärkningsvärt liknande sätt på moderna havsbotten8.

ökningen av predation vid denna tidpunkt sätter stora, stillasittande Ediacaran djur i stor nackdel. ”Att sitta och göra ingenting blir en belastning”, säger Narbonne.

världen i 3D

övergången från Ediacaran till kambriska världen spelas in i en serie stenhäll rundade av gamla glaciärer på den södra kanten av Newfoundland., Under den gränsen finns intryck kvar av quiltade Ediacaran djur, de sista sådana fossil som registrerats på jorden. Och bara 1,2 meter över dem, den grå siltstenen håller spår av skrapmärken, tros ha gjorts av djur med exoskelett, gå på ledade ben – det tidigaste beviset på leddjur i jordens historia.

ingen vet hur mycket tid som gått i den mellanliggande stenen-kanske så lite som några århundraden eller årtusenden, säger Narbonne., Men under den korta span försvann den mjuka, stationära Ediacaran fauna plötsligt, driven till utrotning av rovdjur, föreslår han.

Narbonne har noggrant studerat de Få djur som överlevde denna övergång, och hans resultat tyder på att några av dem hade fått nya, mer komplexa typer av beteende. De bästa ledtrådarna kommer från spår kvar av fredliga, maskliknande djur som betade på den mikrobiella mattan., Tidiga spår från cirka 555 miljoner år sedan meander och kors slumpmässigt, vilket indikerar ett dåligt utvecklat nervsystem som inte kunde känna eller reagera på andra bete i närheten — än mindre rovdjur. Men i slutet av Ediacaran och in i den tidiga kambriska blir spåren mer sofistikerade: varelser snidade hårdare varv och plogade tätt placerade, parallella linjer genom sedimenten. I vissa fall övergår en kurvig matningsspår plötsligt till en rak linje, som Narbonne tolkar som potentiella bevis på att grazer undviker en predator9.,

denna förändring i betesstil kan ha bidragit till fragmenteringen av den mikrobiella mattan, som började tidigt i kambriska. Och omvandlingen av havsbotten, säger Narbonne, ”kan ha varit den mest djupgående förändringen i livets historia på jorden” 10, 11. Mattan hade tidigare täckt havsbotten som en beläggning av plastfolie, lämnar de underliggande sedimenten i stort sett anoxiska och off gränser för djur. Eftersom djur inte kunde gräva djupt i Ediacaran, säger han, ”mattan innebar att livet var tvådimensionellt”., När betesfunktionerna förbättrades trängde djuren in i mattan och gjorde sedimenten beboeliga för första gången, vilket öppnade en 3D-värld.

spår från den tidiga kambriska showen att djur började gräva flera centimeter i sedimenten under mattan, vilket gav tillgång till tidigare outnyttjade näringsämnen — liksom en tillflykt från rovdjur. Det är också möjligt att djuren gick i motsatt riktning., Sperling säger att behovet av att undvika rovdjur (och jaga byte) kan ha drivit djur i vattenkolonnen ovanför havsbotten, där förbättrade syrenivåer gjorde det möjligt för dem att förbruka energi genom simning.

de framväxande bevisen om syretrösklar och ekologi kan också kasta ljus på en annan stor evolutionär fråga:när kom djuren? De första obestridda fossil av djur visas bara 580 miljoner år sedan, men genetiska bevis tyder på att grundläggande djurgrupper har sitt ursprung så långt tillbaka som 700 miljoner till 800 miljoner år sedan., Enligt Lyons kan lösningen vara att syrenivåerna steg till kanske 2% eller 3% av moderna nivåer runt 800 miljoner år sedan. Dessa koncentrationer kunde ha upprätthållit små, enkla djur, precis som de gör idag i havets syrefattiga zoner. Men djur med stora kroppar kunde inte ha utvecklats tills syrenivåerna klättrade högre i Ediacaran.

förstå hur syre påverkat utseendet på komplexa djur kommer att kräva forskare att reta mer subtila ledtrådar ur klipporna., ”Vi har utmanat människor som arbetar med fossiler att knyta sina fossil närmare våra syre proxies”, säger Lyons. Det kommer att innebära att dechiffrera vilka syrenivåer som fanns i olika gamla miljöer och koppla dessa värden med de typer av egenskaper som uppvisas av djurfossil som finns på samma platser.

den senaste hösten besökte Woods Sibirien med det målet i åtanke. Hon samlade fossil av Cloudina och annan skeletonized djur, Suvorovella, från den sista dagar av Ediacaran., Dessa platser gav henne chansen att samla fossiler från många olika djup i det gamla havet, från de mer syrerika ytvatten till djupare zoner. Trä planerar att leta efter mönster där djur växte hårdare skelett, oavsett om de var under attack av rovdjur och om något av detta hade en tydlig koppling till syrenivåer, säger hon. ”Först då kan du välja ut historien.”